Безусловный пищевой рефлекс является. Значение условных и безусловных рефлексов. Оральные сегментарные рефлексы

ТЕМА 3.

2. Условные рефлексы

5. Закон силовых отношений

СЛОЖНЫЕ БЕЗУСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ

С позиций рефлекторной теории поведение рассматривается как реакции организмов на воздействие разнообразных факторов внешней среды. Существенный вклад в развитие рефлекторной теории поведения сделан И.П. Павловым, который предложил рассматривать два вида поведенческих рефлексов - безусловные и условные . Безусловные рефлексы, по И.П. Павлову,- врожденные, т.е. генетически детерминированы. Безусловные рефлексы возникают на основе врожденных рефлекторных дуг. При действии адекватных раздражителей на соответствующие рецепторы безусловные рефлексы проявляются относительно постоянно. И.П. Павло­вым выделены поведенческие сложные врожденные безусловные рефлексы, которые он отождествлял с инстинктами.

К сложным безусловным рефлексам относятся пищевые, оборонитель­ные, половые, ориентировочно-исследовательские, родительские и др. Следует особо выделить ориентировочно-исследовательскую деятельность - реакцию животных на неожиданные, как правило, новые раздражители. И.П. Павлов назвал эту реакцию «что такое?». Ориентировочно-исследова­тельская деятельность лежит в основе многих форм обучения.

Сложные безусловные рефлексы проявляются в виде специфических поведенческих реакций животных при действии на них соответствующих раздражителей. Наиболее демонстративен в этом плане сложный пищевой рефлекс. Он проявляется при действии пищи на дистантные рецепторы или на рецепторы пищеварительного тракта животного в двигательной, а также секреторной и других вегетативных реакциях - изменении дыхания, дея­тельности сердца и др. Сложный оборонительный рефлекс наряду с двига­тельной реакцией животного включает также изменение ряда вегетативных функций: секреторной деятельности пищеварительных желез, деятельности сердца, дыхания, потоотделения и т.д.

УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ

Условный рефлекс - качественно особая форма рефлекторной пове­денческой деятельности. Условные рефлексы, по И.П. Павлову, приобре­таются живыми существами в индивидуальной жизни. Они связаны с обу­чением. Это чрезвычайно изменчивая форма рефлекторной деятельности. Как показал И.П. Павлов, в условном рефлексе ответное действие живот­ного определяется не самим стимулом, а возникает в результате неоднократного совпадения (сочетания) того или иного внешнего (условного) стимула с жизненно важной деятельностью (безусловными рефлексами). Тогда ранее относительно индифферентный стимул начинает опережающе вызывать реакцию, характерную для безусловного раздражителя. Иными словами, в выработанном условном рефлексе условный стимул опережающе отражает свойства сочетанного с ним безусловного раздражителя.

Формирование пищевого условного рефлекса. При формировании пи­щевого условного рефлекса ведущим фактором является исходная пищевая потребность. Классическим примером является образование у собаки услов­ного пищевого рефлекса. При первом предъявлении голодной собаке услов­ного раздражителя, например вспышки находящейся перед ней электрической лампочки, животное отвечает врожденной безусловной реакцией - ориентировочно-исследовательской деятельностью: поворачиванием головы и туловища в сторону лампочки, присматриванием к ней. Безусловная реакция на пищу проявляется в двигательной деятельности голодного животного и секреции слюны, которую можно зарегистрировать через специально выведенную на поверхность щеки собаки фистулу слюнного протока. В результате повторных 10-20 сочетаний действия на животное вспышки света (условный раздражитель) и последующего кормления (безусловный раздражитель) у голодного животного образуется временная связь - условный раздражитель начинает вызывать безусловную реакцию: в ответ на зажигание лампочки у животного возникает пищевая реакция - движение и слюноотделение. В результате выработки условного рефлекса происходит качественное изменение действия внешнего раздражителя (света) на организм. Вместо ориентировочно-исследовательской реакции он вызывает теперь пищевую реакцию животного.

Выработка оборонительного условного рефлекса. При выработке оборонительного поведения животное вслед за условным сигналом подвергается повреждающему воздействию, например электрического тока. Электрокожное воздействие, особенно избавление от него, выступает в данном случае для животного в качестве адаптивного результата. Двух-трехкратного сочетания условного раздражителя с электрокожным обычно бывает достаточ­но, чтобы выработался условный оборонительный рефлекс, т.е. в ответ на ранее индифферентное воздействие животное начинает отвечать оборонительной реакцией.

Активная и пассивная оборонительная реакция. Условная оборонитель­ная реакция может быть активной, когда в ответ на действие условного раз­дражителя животное совершает активную реакцию - переходит в безопас­ное помещение или совершает инструментальное действие, предохраняю­щее его от электрокожного раздражения. Пассивная условнорефлекторная оборонительная реакция наблюдается, например, у крыс в том случае, когда они обучаются не заходить в темный отсек камеры, в котором обыч­но предпочитают находиться, так как в этом отсеке они получают электро­кожное раздражение.

Подкрепление и сигнальность в условном рефлексе. Приведенные примеры демонстрируют, что непременным условием образования услов­ных рефлексов является подкрепление, когда ранее индифферентный раздражитель неоднократно сочетается с последующим безусловным реф­лексом.

Другой принцип, характеризующий условнорефлекторную деятель­ность,- принцип сигнальности. Ответная реакция организма при действии на него условного раздражителя несет в себе свойства будущего безуслов­ного воздействия. Условный раздражитель, таким образом, сигнализирует о последующем безусловном рефлексе.

Классификация условных рефлексов

Условные рефлексы классифицируют:

а) по названию условных раздражителей - световые, звуковые, обоня­тельные, тактильные и др.;

б) по названию анализатора, воспринимающего условный раздражи­тель,- зрительные, слуховые, кожные и др.;

г) по характеру подкрепления - пищевые, оборонительные, половые;

д) по методу выработки - коротко- и длительноотставленные, запаздывательные, следовые и совпадающие.

При короткоотставленных условных рефлексах интервал между услов­ным раздражителем и подкреплением обычно равен 10-20 с и не превышает 30 с.

В длительноотставленных условных рефлексах этот интервал со­ставляет более 30 с.

В запаздывательных условных рефлексах интервал между условным сигналом и подкреплением равен 3 мин.

В следовых условных рефлексах подкрепление предоставляется животному после прекращения действия условного раздражителя.

При совпадающих условных рефлексах условный сигнал и подкрепление предоставляются животному одновременно.

Закон силовых отношений

В условнорефлекторной деятельности отчетливо проявляется закон силовых отношений. Этот закон имеет две стороны: физическую силу услов­ного раздражителя и физиологическую значимость и силу подкрепления.

По отношению к физической силе условных раздражителей закон фор­мулируется следующим образом: величина условнорефлекторного ответа прямо пропорциональна физической силе условного раздражителя .

Если расположить условные раздражители в определенный иерархический ряд по их физической силе, например сирена, тон, свет, кожное касание и т.д., то на звук сирены при одной и той же величине, например пищевого подкрепления, величина пищевого условного рефлекса (в каплях слюны) за один и тот же отрезок изолированного действия условного сигнала будет больше, чем на предъявляемые в тех же условиях тон и свет.

По отношению к физиологической силе подкрепления величина условнорефлекторного ответа тем выше, чем более значимо подкрепление в биологическом плане для сохранения жизни индивида или продления его рода. Понятно, что при равных прочих условиях величина условнорефлекторного ответа на один и тот же условный раздражитель у голодной собаки больше на подкрепление мясом, чем, например, мясосухарным порошком.

Закон физической силы нарушается при невротических состояниях, сне и состоянии гипноза.

ТЕМА 3.

РЕФЛЕКТОРНЫЙ ПРИНЦИП ОРГАНИЗАЦИИ ПОВЕДЕНИЯ

1. Сложные безусловные рефлексы

2. Условные рефлексы

3. Правила выработки условных рефлексов

4. Классификация условных рефлексов

5. Закон силовых отношений

6. Условные рефлексы второго и третьего порядка

7. Механизмы образования условного рефлекса

7.1 Представления И.П. Павлова о механизме «временной связи»

7.2. Условный рефлекс в свете данных современной нейрофизиологии

8. Ограничения рефлекторной теории поведения

Термин «рефлекс» был введен французским ученым Р. Декартом в XVII в. Но для объяснения психической деятельности он был применен основоположником русской материалистической физиологии И. М. Сеченовым. Развивая учение И. М. Сеченова. И. П. Павлов экспериментально исследовал особенности функционирования рефлексов и использовал условный рефлекс как метод изучения высшей нервной деятельности.

Все рефлексы были разделены им на две группы:

• безусловные;
• условные.

Безусловные рефлексы

Безусловные рефлексы — врожденные реакции организма на жизненно важные раздражители (пищу, опасность и т. п.).

Они не требуют каких-либо условий для своей выработки (например, выделение слюны при виде пиши). Безусловные рефлексы — природный запас готовых, стереотипных реакций организма. Они возникли в результате длительного эволюционного развития данного вида животных. Безусловные рефлексы одинаковы у всех особей одного вида. Они осуществляются с помощью спинного и низших отделов головного мозга. Сложные комплексы безусловных рефлексов проявляются в виде инстинктов.

Рис. 14. Расположение некоторых функциональных зон в коре головного мозга человека: 1 — зона речевого образования (центр Брока), 2 — область двигательного анализатора, 3 — зона анализа устных словесных сигналов (центр Вернике), 4 — область слухового анализатора, 5 — анализ письменных словесных сигналов, 6 — область зрительного анализатора

Условные рефлексы

Но поведение высших животных и характеризуется не только врожденными, т. е. безусловными реакциями, но и такими реакциями, которые приобретены данным организмом в процессе индивидуальной жизнедеятельности, т. е. условными рефлексами . Биологический смысл условного рефлекса состоит в том, что многочисленные внешние раздражители, окружающие животное в естественных условиях и сами по себе не имеющие жизненно важного значения, предшествуя в опыте животного пище или опасности, удовлетворению других биологических потребностей, начинают выступать в роли сигналов , по которым животное ориентирует свое поведение (рис. 15).

Итак, механизм наследственного приспособления — безусловный рефлекс, а механизм индивидуального изменчивого приспособления — условный рефлекс, вырабатываемый при сочетании жизненно значимых явлений с сопутствующими сигналами.

Рис. 15. Схема образования условного рефлекса

• а — слюноотделение вызывается безусловным раздражителем — пищей;
• б — возбуждение от пищевого раздражителя связывается с предшествующим индифферентным раздражителем (светом лампочки);
• в — свет лампочки стал сигналом возможного появления пищи: на него выработался условный рефлекс

Условный рефлекс вырабатывается на основе любой из безусловных реакций. Рефлексы на необычные сигналы, не встречающиеся в естественной обстановке, называются искусственными условными. В лабораторных условиях можно выработать множество условных рефлексов на любой искусственный раздражитель.

С понятием условного рефлекса И. П. Павлов связывал принцип сигнальности высшей нервной деятельности , принцип синтеза внешних воздействий и внутренних состояний.

Открытие Павловым основного механизма высшей нервной деятельности — условного рефлекса — стало одним из революционных завоеваний естествознания, исторически поворотным пунктом в понимании связи физиологического и психического.

С познания динамики образования и изменения условных рефлексов началось открытие сложных механизмов деятельности человеческого мозга, выявление закономерностей высшей нервной деятельности.

БЕЗУСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС (видовой, прирожденный рефлекс ) - постоянная и врожденная реакция организма на определенные воздействия внешнего мира, осуществляемая с помощью нервной системы и не требующая специальных условий для своего возникновения. Термин введен И. П. Павловым при изучении физиологии высшей нервной деятельности. Безусловный рефлекс возникает безусловно, если на определенную рецепторную поверхность нанесено адекватное раздражение. В противоположность этому безусловно возникающему рефлексу И. П. Павловым была открыта категория рефлексов, для формирования которых необходимо соблюдение ряда условий - условный рефлекс (см.).

Физиологической особенностью безусловного рефлекса является его относительное постоянство. Безусловный рефлекс всегда возникает при соответствующих ему внешних или внутренних раздражениях, проявляясь на базе врожденных нервных связей. Поскольку постоянство соответствующего безусловного рефлекса является результатом филогенетического развития данного вида животного, то этот рефлекс получил еще добавочное название «видовой рефлекс».

Биологическая и физиологическая роль безусловного рефлекса состоит в том, что благодаря данной врожденной реакции животные данного вида приспосабливаются (в форме целесообразных актов поведения) к постоянным факторам существования.

Разделение рефлексов на две категории - на безусловные и условные - соответствует двум формам нервной деятельности животных и человека, которые были четко разграничены И. П. Павловым. Совокупность безусловного рефлекса составляет низшую нервную деятельность, в то время как совокупность приобретенных, или условных, рефлексов - высшую нервную деятельность (см.).

Из этого определения вытекает, что безусловный рефлекс по своему физиологическому значению наряду с осуществлением постоянных приспособительных реакций животного по отношению к действию факторов окружающей среды определяет также те взаимодействия нервных процессов, которые в сумме направляют внутреннюю жизнь организма. Этому последнему свойству безусловного рефлекса И. П. Павлов придавал особенно большое значение. Благодаря врожденным нервным связям, обеспечивающим взаимодействие органов и процессов внутри организма, животное и человек приобретают точное и устойчивое течение основных жизненно важных функций. Принципом, на основе которого организуются эти взаимодействия и интеграция деятельности внутри организма, является саморегуляция физиологических функций (см.).

Классификация безусловных рефлексов может быть построена на основе специфических свойств действующего раздражителя и биологического смысла ответных реакций. Именно по такому принципу была построена классификация в лаборатории И. П. Павлова. В соответствии с этим различают несколько видов безусловного рефлекса:

1. Пищевой, возбудителем которого является действие пищевых веществ на рецепторы языка и на основе изучения которого сформулированы все основные законы высшей нервной деятельности. Благодаря распространению возбуждения от рецепторов языка в сторону центральной нервной системы происходит возбуждение разветвленных врожденных нервных структур, в целом составляющих пищевой центр; в результате такого фиксированного взаимоотношения центральной нервной системы и рабочих периферических аппаратов формируются ответные реакции целого организма в форме безусловного пищевого рефлекса.

2. Оборонительный, или, как его иногда называют, защитный рефлекс. Этот безусловный рефлекс имеет ряд форм в зависимости от того, какому органу или какой части организма угрожает опасность. Так, например, нанесение болевого раздражения на конечность вызывает отдергивание конечности, что охраняет ее от дальнейшего разрушительного действия.

В лабораторной обстановке в качестве раздражителя, вызывающего оборонительный безусловный рефлекс, обычно употребляют электрический ток от соответствующих аппаратов (индукционная катушка Дюбуа - Реймона, городской ток с соответствующим понижением напряжения и т. д.). Если в качестве раздражителя применяют движение воздуха, направленное на роговицу глаза, то оборонительный рефлекс проявляется смыканием век - так называемый мигательный рефлекс. Если раздражителями являются сильнодействующие газообразные вещества, которые пропускают через верхние дыхательные пути, то защитным рефлексом будет задержка дыхательных экскурсий грудной клетки. Наиболее употребительным в лаборатории И. П. Павлова является разновидность защитного рефлекса - кислотный защитный рефлекс. Он выражается сильной реакцией отвергания (рвоты) в ответ на вливание раствора соляной кислоты в полость рта животного.

3. Половой, который непременно возникает в форме полового поведения на адекватный половой раздражитель в виде особи противоположного пола.

4. Ориентировочно-исследовательский, который проявляется быстрым движением головы в сторону подействовавшего в данный момент внешнего раздражителя. Биологический смысл этого рефлекса состоит в детальном обследовании подействовавшего раздражителя и вообще той внешней обстановки, в которой этот раздражитель возник. Благодаря наличию в центральной нервной системе врожденных путей этого рефлекса животное оказывается способным целесообразно отвечать на внезапно происшедшие изменения во внешнем мире (см. Ориентировочно-исследовательская реакция).

5. Рефлексы с внутренних органов, рефлексы при раздражении мышц, сухожилий (см. Висцеральные рефлексы , Сухожильные рефлексы).

Общим свойством всех безусловных рефлексов является то, что они могут служить основой для образования приобретенных, или условных, рефлексов. Одни из безусловных рефлексов, например, оборонительный, приводят к образованию условных реакций очень быстро, часто уже после одного сочетания какого-либо внешнего раздражителя с болевым подкреплением. Способность других безусловных рефлексов, например, мигательного или коленного, образовывать временные связи с индифферентным внешним раздражителем выражена в меньшей степени.

Следует также учитывать, что скорость выработки условных рефлексов находится в прямой зависимости от силы безусловного раздражителя.

Специфичность безусловных рефлексов заключается в точном соответствии ответной реакции организма характеру раздражителя, действующего на рецепторные аппараты. Так, например, при раздражении вкусовых рецепторов языка определенной пищей реакция слюнных желез по качеству отделяемого секрета находится в точном соответствии с физическими и химическими свойствами принятой пищи. Если пища сухая, то отделяется водянистая слюна, если же пища достаточно смочена, но состоит из кусочков (например, хлеб), безусловный слюнный рефлекс проявится в соответствии с этим качеством пищи: слюна будет содержать большое количество слизистого глюкопротеида - муцина, который предупреждает травмирование пищевых путей.

Тонкая рецепторная оценка связана с недостатком того или иного вещества в крови, например, так называемый кальциевый голод у детей в период костеобразования. Так как кальций избирательно проходит через капилляры формирующихся костей, в конце концов его количество становится ниже константного. Этот фактор является избирательным раздражителем некоторых специфических клеток гипоталамуса, который в свою очередь держит в состоянии повышенной возбудимости рецепторы языка. Так формируется стремление у детей есть штукатурку, побелку и другие минеральные вещества, содержащие кальций.

Такое целесообразное соответствие безусловного рефлекса качеству и силе подействовавшего раздражителя зависит от чрезвычайно дифференцированного действия пищевых веществ и их комбинаций на рецепторы языка. Получая эти комбинации афферентных возбуждений с периферии, центральный аппарат безусловного рефлекса посылает периферическим аппаратам (железы, мышцы) эфферентные возбуждения, приводящие к образованию определенного состава слюны или возникновению движений. В самом деле состав слюны может быть легко изменяем через соотносительное изменение продукции его основных ингредиентов: вода, белки, соли. Из этого следует, что центральный аппарат слюноотделения может варьировать количество и качество возбужденных элементов в зависимости от качества пришедшего с периферии возбуждения. Соответствие безусловного ответа специфичности нанесенного раздражения может пойти весьма далеко. И. П. Павлов развил представление о так называемом пищеварительном складе определенных безусловных реакций. Например, если длительно кормить животное определенным сортом пищи, то пищеварительные соки его желез (желудочных, поджелудочной и др.) в конце концов приобретают определенный состав по количеству воды, неорганических солей и особенно по активности ферментов. Такой «пищеварительный склад» нельзя не признать целесообразным приспособлением врожденных рефлексов к установившемуся постоянству пищевого подкрепления.

Вместе с тем эти примеры говорят о том, что стабильность, или неизменяемость, безусловного рефлекса лишь относительна. Есть основание думать, что уже в первые дни после рождения специфическая «настроенность» рецепторов языка подготовлена эмбриональным развитием животных, что обеспечивает успешный выбор пищевых веществ и планомерное течение безусловных реакций. Так, если в молоке матери, которым питается новорожденный ребенок, увеличить процент содержания хлористого натрия, то сосательные движения ребенка немедленно тормозятся, а в некоторых случаях ребенок активно выбрасывает уже принятую смесь. Этот пример убеждает в том, что врожденные свойства пищевых рецепторов, как и свойства внутринервных соотношений, точнейшим образом отражают нужды новорожденного.

Методика применения безусловных рефлексов

Поскольку в практике работ по высшей нервной деятельности безусловный рефлекс является подкрепляющим фактором и основой для выработки приобретенных, или условных, рефлексов, вопрос о методических приемах использования безусловного рефлекса становится особенно важным. В опытах по условным рефлексам использование пищевого безусловного рефлекса основано на кормлении животного теми или иными пищевыми веществами из автоматически подающейся кормушки. При таком способе применения безусловного раздражителя непосредственному действию пищи на рецепторы языка животного неизбежно предшествует ряд побочных раздражений рецепторов, относящихся к различным анализаторам (см.).

Как бы ни была технически совершенна подача кормушки, она непременно производит какой-то шум или стук и, следовательно, этот звуковой раздражитель является неизбежным предшественником самого истинного безусловного раздражителя, то есть раздражителя вкусовых рецепторов языка. Для устранения этих дефектов была разработана методика непосредственного введения пищевых веществ в полость рта, при этом орошение вкусовых рецепторов языка, напр, раствором сахара, является прямым безусловным раздражителем, не осложненным каким-либо побочным агентом.

Следует отметить, однако, что в естественных условиях животные и человек никогда не получают пищу в ротовую полость без предварительных ощущений (вид, ощущение запаха пищи и т. д.). Поэтому методика непосредственного введения пищи в рот имеет некоторые ненормальные условия и реакцию животного на необычность такой процедуры.

Кроме такого применения безусловного раздражителя, имеется ряд методик, в которых животное с помощью специальных движений само получает корм. К ним относятся самые разнообразные приспособления, с помощью которых животное (крыса, собака, обезьяна), нажимая на соответствующий рычаг или кнопку, получает пищу, - так называемые инструментальные рефлексы.

Методические особенности подкрепления безусловным раздражителем имеют несомненное влияние на получаемые экспериментальные результаты, и, следовательно/ оценка результатов должна производиться с учетом вида безусловного рефлекса. Это особенно относится к сравнительной оценке пищевого и оборонительного безусловного рефлекса.

В то время как подкрепление пищевым безусловным раздражителем является для животного фактором положительного биологического значения (И. П. Павлов), наоборот, подкрепление болевым раздражителем является стимулом для биологически отрицательной безусловной реакции. Отсюда следует, что «неподкрепление» хорошо затверженного условного рефлекса безусловным раздражителем в том и другом случае будет иметь обратный биологический знак. В то время как неподкрепление пищей условного раздражителя ведет к отрицательной и часто агрессивной реакции экспериментального животного, наоборот, неподкрепление условного сигнала электрическим током ведет к совершенно отчетливой биологической положительной реакции. Эти особенности отношения животного к неподкреплению условного рефлекса тем или иным безусловным раздражителем хорошо могут быть выявлены по такому вегетативному компоненту, каким является дыхание.

Состав и локализация безусловных рефлексов

Развитие экспериментальной техники дало возможность изучить физиологический состав и локализацию пищевого безусловного рефлекса в центральной нервной системе. С этой целью исследовано само действие безусловного пищевого раздражителя на рецепторы языка. Безусловный раздражитель независимо от его пищевых свойств и консистенции прежде всего раздражает тактильные рецепторы языка. Это наиболее быстрый вид возбуждения, входящего в состав безусловного раздражения. Тактильные рецепторы продуцируют самый быстрый и высокоамплитудный вид нервных импульсаций, которые первыми распространяются по язычному нерву к продолговатому мозгу и только через некоторые доли секунды (0,3 секунды) туда же поступают нервные импульсы от температурного и химического раздражения рецепторов языка. Такая особенность безусловного раздражителя, проявляющаяся в последовательном возбуждении различных рецепторов языка, имеет огромное физиологическое значение: в центральной нервной системе создаются условия для сигнализации каждым предыдущим потоком импульсаций о последующих раздражениях. Благодаря таким соотношениям и особенностям тактильного возбуждения, зависящим от механических качеств данной пищи, в ответ только на эти возбуждения слюноотделение может возникнуть раньше, чем подействуют химические качества пищи.

Специальные эксперименты, проделанные на собаках, и изучение поведения новорожденных детей показали, что такие соотношения между отдельными параметрами безусловного раздражителя используются в адаптивном поведении новорожденного.

Так, например, в первые дни после рождения решающим раздражителем принятия пищи ребенком являются ее химические качества. Однако через несколько недель ведущая роль переходит к механическим свойствам пищи.

В жизни взрослых информация о тактильных параметрах пищи опережает по скорости прихода в мозг информацию о химических параметрах. Благодаря этой закономерности ощущение «каши», «сахара» и т. д. рождается раньше, чем придет в мозг химический сигнал. Согласно учению И. П. Павлова о корковом представительстве безусловного рефлекса каждое безусловное раздражение наряду с включением подкорковых аппаратов имеет свое представительство в коре больших полушарий. На основании приведенных выше данных, а также осциллографического и электроэнцефалографического анализа распространения безусловного возбуждения было установлено, что оно не имеет единого пункта или очага в коре больших полушарий. Каждый из фрагментов безусловного возбуждения (тактильный, температурный, химический) адресуется к различным пунктам коры больших полушарий, и только лишь почти одновременное возбуждение этих пунктов коры больших полушарий устанавливает между ними системную связь. Эти новые данные соответствуют представлениям И. П. Павлова о структуре нервного центра, однако требуют изменения существующих представлений о «корковом пункте» безусловного раздражителя.

Исследования корковых процессов с помощью электрических приборов показали, что безусловный раздражитель приходит в кору мозга в форме весьма генерализованного потока восходящих возбуждений, причем, очевидно, к каждой клетке коры. Это значит, что ни одно возбуждение органов чувств, предшествовавшее безусловному раздражителю, не может «ускользнуть» от конвергенции его с безусловным возбуждением. Эти свойства безусловного раздражителя укрепляют представление о «конвергентном замыкании» условного рефлекса.

Корковые представительства безусловных реакций являются такими клеточными комплексами, которые принимают деятельное участие в образовании условного рефлекса, то есть в замыкательных функциях коры больших полушарий. По своему характеру корковое представительство безусловного рефлекса должно иметь афферентный характер. Как известно, И. П. Павлов считал кору больших полушарий «изолированным афферентным отделом центральной нервной системы».

Сложные безусловные рефлексы. И. П. Павлов выделил особую категорию безусловного рефлекса, в которую включил врожденные деятельности, имеющие циклический и поведенческий характер - эмоции, инстинкты и другие проявления сложных актов врожденной деятельности животного и человека.

По первоначальному мнению И. П. Павлова, сложные безусловные рефлексы являются функцией «ближайшей подкорки». Под этим общим выражением подразумевается таламус, гипоталамус и другие части межуточного и среднего мозга. Однако в дальнейшем с развитием представлений о корковых представительствах безусловного рефлекса эта точка зрения была перенесена и на понятие сложных безусловных рефлексов. Таким образом, сложный безусловный рефлекс, например, эмоциональный разряд, имеет в своем составе специфическую подкорковую часть, но вместе с тем само протекание этого сложного безусловного рефлекса на каждом отдельном этапе имеет представительство в коре головного мозга. Эта точка зрения И. П. Павлова была подтверждена исследованиями последних лет с применением метода невронографии. Было показано, что ряд корковых областей, напр, орбитальная кора, лимбическая область, имеет непосредственное отношение к эмоциональным проявлениям животных и человека.

По И. П. Павлову, сложные безусловные рефлексы (эмоции) представляют собой «слепую силу» или «основной источник силы» для корковых клеток. Высказанные И. П. Павловым положения о сложных безусловных рефлексах и о их роли в образовании условных рефлексов в то время находились лишь на стадии самой общей разработки, и только в связи с открытием физиологических особенностей гипоталамуса, ретикулярной формации ствола мозга стало возможным более глубокое изучение этой проблемы.

С точки зрения И. П. Павлова, инстинктивная деятельность животных, включающая несколько различных этапов поведения животного, является также сложным безусловным рефлексом. Особенности этого вида безусловного рефлекса состоят в том, что отдельные этапы выполнения какого-либо инстинктивного действия связаны друг с другом по принципу цепного рефлекса; однако в дальнейшем было показано, что каждый такой этап поведения должен непременно иметь обратную афферентации) от результатов самого действия, то есть произвести процесс сопоставления реально полученного результата с ранее прогнозированным. Только после этого может формироваться следующий этап поведения.

В процессе исследования болевого безусловного рефлекса было выявлено, что болевое возбуждение претерпевает значительные преобразования на уровне ствола мозга и гипоталамуса. Из этих структур безусловное возбуждение генерализованно охватывает все области коры больших полушарий одновременно. Таким образом, наряду с мобилизацией в коре больших полушарий системных связей, свойственных данному безусловному возбуждению и составляющих основу коркового представительства безусловного рефлекса, безусловное раздражение производит также генерализованное действие на всю кору больших полушарий. При электроэнцефалографическом анализе корковой деятельности это генерализованное действие безусловного раздражителя на кору больших полушарий проявляется в виде десинхронизации корковой волновой электрической активности. Проведение болевого безусловного возбуждения к коре головного мозга может быть заблокировано на уровне ствола мозга с помощью специального вещества - аминазина. После введения этого вещества в кровь даже сильное повреждающее (ноцицептивное) безусловное возбуждение (ожог горячей водой) не достигает коры головного мозга и не изменяет ее электрической активности.

Развитие безусловных рефлексов в эмбриональном периоде

Врожденный характер безусловного рефлекса особенно отчетливо выявляется в исследованиях эмбрионального развития животных и человека. На разных сроках эмбриогенеза можно проследить каждый этап структурного и функционального формирования безусловного рефлекса. Жизненно важные функциональные системы новорожденного оказываются полностью консолидированными к моменту рождения. Отдельные звенья иногда сложного безусловного рефлекса, как, например, сосательный рефлекс, включают различные части организма, часто на значительном отдалении друг от друга. Тем не менее они избирательно объединяются различными связями и постепенно составляют функциональное целое. Изучение созревания безусловного рефлекса в эмбриогенезе дает возможность понять постоянный и относительно неизменяемый приспособительный эффект безусловного рефлекса при нанесении соответствующего раздражителя. Это свойство безусловного рефлекса связано с образованием межнейрональных отношений на основе морфогенетических и генетических закономерностей.

Созревание безусловного рефлекса в эмбриональном периоде не является одинаковым для всех животных. Поскольку созревание функциональных систем эмбриона имеет главнейший биологический смысл в сохранении жизни новорожденного данного вида животных, то в зависимости от особенностей условий существования каждого вида животных характер структурного созревания и окончательное оформление безусловного рефлекса будет точно соответствовать особенностям данного вида.

Так, например, структурное оформление спинномозговых рефлексов координаций оказывается различным у птиц, которые после вылупления из яйца сразу же становятся полностью самостоятельными (курица), и у птиц, которые после вылупления из яйца являются долгое время беспомощными и находятся на попечении родителей (грач). В то время как цыпленок стоит на ногах сразу же после вылупления и через день пользуется ими совершенно свободно, у грача, наоборот, раньше всего вступают в деятельность передние конечности, то есть крылья.

Еще более отчетливо этот избирательный рост нервных структур безусловного рефлекса имеет место в развитии плода человека. Самой первой и отчетливо выявляющейся двигательной реакцией человеческого плода является хватательный рефлекс; он обнаруживается уже на 4-м месяце внутриутробной жизни и вызывается приложением какого-либо твердого предмета к ладони плода. Морфологический анализ всех звеньев этого рефлекса убеждает в том, что, прежде чем он выявится, ряд нервных структур дифференцируется в зрелые нейроны и объединяется между собой. Миелинизация нервных стволиков, относящихся к сгибателям пальцев, начинается и заканчивается раньше, чем этот процесс развертывается в нервных стволах других мышц.

Филогенетическое развитие безусловных рефлексов

Согласно известному положению И. П. Павлова, безусловные рефлексы являются следствием закрепления естественным отбором и наследственностью тех приобретаемых на протяжении тысячелетий реакций, которые соответствуют повторяющимся факторам окружающей среды и полезны для данного вида.

Есть основания утверждать, что наиболее быстрые и успешные приспособления организма могут зависеть от благоприятствующих мутаций, которые отбираются впоследствии естественным отбором и уже передаются по наследству.

Библиогр.: Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968, библиогр.; Афферентное звено интероцептивных рефлексов, под ред. И. А. Булыгина, М., 1964; Ведяев Ф. П. Подкорковые механизмы сложных двигательных рефлексов, JI., 1965, библиогр.; Виноградова О. С. Ориентировочный рефлекс и его нейрофизиологические механизмы, М., 1961, библиогр.; Гройсман С. Д. и Декуш П. Г. Попытка количественного исследования кишечно-кишечных рефлексов, Пат. физиол. и Эксперим, тер., в. 3, с. 51, 1974, библиогр.; Орбели JI. А. Вопросы высшей нервной деятельности, с. 146, М.-JI., 1949; Павлов И. П. Полное собрание сочинений, т. 1-6, М., 1951 - 1952; Петухов Б. Н. Замыкание после выпадения основных безусловных рефлексов, Труды Центр, ин-та усовершенств. врачей, т. 81, с. 54, М., 1965, библиогр.; С а л ь ч e н к о И. Н. Скрытые периоды миотатических рефлексов, обеспечивающих двигательные взаимодействия людей, Физиол. человека, т. 1, Jvft 2, с. 317, 197 5, библиогр.; Сеченов И. М. Рефлексы головного мозга, М., 1961; Слоним А. Д. Основы общей экономической физиологии млекопитающих, с. 72, М,-JI., 1961, библиогр.; Физиология человека, под ред. Е. Б. Бабского, с. 592, М., 1972; Франк штейн С. И. Дыхательные рефлексы и механизмы одышки, М., 1974, библиогр.; Ш у с т и н Н. А. Анализ безусловных рефлексов в свете учения о доминанте, Физиол, журн. СССР, т. 61, JSft 6, с. 855, 1975, библиогр.; Human reflexes, pathophysiology of motor systems, ed. by J. E. Desment, Basel a. o., 1973; Mechanisms of orienting reaction in man, ed. by I. Ruttkay-Nedecky a. o., Bratislava, 1967.

Отдернуть руку от горячего чайника, зажмуриться при вспышке света… Такие действия мы совершаем автоматически, не успевая обдумать, что именно мы делаем и зачем. Это и есть безусловные рефлексы человека - врожденные реакции, характерные для всех людей без исключения.

История открытия, виды, отличия

Прежде чем подробно рассматривать безусловные рефлексы, придется совершить небольшой экскурс в биологию и поговорить о рефлекторных процессах вообще.

Итак, что такое рефлекс? В психологии таким образом называется ответ организма на изменение внешней либо внутренней среды, который осуществляется с помощью центральной нервной системы. Благодаря данной способности организм быстро подстраивается под перемены в окружающем мире или в своем внутреннем состоянии. Для ее осуществления необходима рефлекторная дуга, то есть путь, по которому проходит сигнал о раздражении от рецептора до соответствующего органа.

Впервые рефлекторные реакции описал еще Рене Декарт в XVII веке. Но французский ученый посчитал, что это не психологический феномен. Он рассматривал рефлексы как часть объективного естественнонаучного знания, психология же в то время считалась как бы не наукой, потому что имела дело только с субъективной реальностью, была неподвластна объективному эксперименту.

Само понятие «рефлекс» во второй половине XIX века ввел русский физиолог И. М. Сеченов. Он доказал, что рефлекторная деятельность составляет единый принцип работы всей центральной нервной системы. Ученый продемонстрировал, что первоначальная причина психического явления или человеческого действия задается воздействием внешней среды или раздражением нервной системы внутри организма.

И если органы чувств не испытывают раздражения, а чувствительность потеряна, психическая жизнь замирает. Вспомним известное выражение: «устать до потери чувств». И действительно, при очень сильном утомлении мы, как правило, не видим сновидений и становимся почти нечувствительны к внешним раздражителям: шуму, свету, даже боли.

Исследования Сеченова продолжил И. П. Павлов. Он пришел к выводу, что существуют врожденные рефлексы, для возникновения которых не нужно никаких специальных условий, и приобретенные, возникающие во время адаптации организма к внешней среде.

Наверняка многие сейчас вспомнят знаменитую собаку Павлова. И не напрасно: изучая пищеварение у животных, ученый заметил, что у подопытных псов выделение слюны начиналось не при подаче пищи, а уже при виде помощника исследователя, который обычно приносил еду.

Если выделение слюны при подаче еды - это типичный безусловный рефлекс, и характерен он для всех собак, то слюна уже при виде помощника - типичный условный рефлекс, выработанный у отдельных животных. Отсюда главное отличие двух видов: генетическая заложенность или возникновение под влиянием среды. Помимо этого безусловные и условные рефлексы различаются еще по ряду показателей.

• Безусловные присутствуют у всех особей вида, независимо от условий их жизни; условные, напротив, возникают под влиянием индивидуальных условий жизни организма (это отличие явствует из названия каждого вида).
• Безусловные реакции - это фундамент, на котором можно сформировать условные, но они нуждаются в постоянном подкреплении.
• Рефлекторные дуги безусловных рефлексов замыкаются в низших отделах головного мозга, а также в спинном мозге. Дуги условных формируются в коре больших полушарий головного мозга.
• Безусловные рефлекторные процессы неизменны на протяжении всей жизни человека, хотя они могут несколько трансформироваться в случае тяжелой болезни. Условные – возникают и исчезают. Иными словами, в одном случае рефлекторные дуги постоянные, в другом – временные.

Из указанных отличий легко складывается общая характеристика безусловных рефлексов: они наследственны, неизменны, присущи всем представителям вида и поддерживают жизнь организма в постоянных условиях среды.

Где возникают

Как уже говорилось, и условные, и безусловные рефлексы возможны благодаря работе центральной нервной системы. Важнейшими ее составляющими являются головной и спинной мозг. В качестве примера безусловного рефлекса, за который отвечает спинной мозг, можно привести хорошо всем знакомый коленный рефлекс.

Врач несильно ударяет молоточком в определенное место, что вызывает непроизвольное разгибание голени. В норме этот рефлекс должен быть средней выраженности, если же он слишком слабый или слишком сильный, это, скорее всего, свидетельство патологии.

Безусловные рефлексы головного мозга многочисленны. В низших отделах этого органа расположены различные рефлекторные центры. Итак, если двигаться от спинного мозга вверх, первым будет продолговатый мозг. Чихание, кашель, глотание, слюноотделение - эти рефлекторные процессы возможны именно благодаря работе продолговатого отдела мозга.

Под контролем среднего мозга – реакции, возникающие в ответ на зрительные либо слуховые импульсы. Сюда относятся сужение или расширение зрачка в зависимости от количества попадающего на него света, рефлекторный поворот в сторону источника звука или света. Действие таких рефлексов распространяется только на незнакомые раздражители.

То есть, например, при многочисленных резких звуках человек будет каждый раз поворачиваться к новому месту возникновения шума, а не продолжать вслушиваться, пытаясь понять, откуда донесся первый звук. Через промежуточный отдел головного мозга замыкается так называемый безусловный рефлекс выправления позы. Это те сокращения мышц, которыми наше тело отвечает на изменение позы; они позволяют телу удерживаться в новом положении.

Классификация

Классификация безусловных рефлексов осуществляется по разным критериям. Например, существует понятное даже неспециалисту деление на простые, сложные и сложнейшие.

Приведенный в начале текста пример про отдергивание руки от чайника - это простой безусловный рефлекс. К сложным можно отнести, например, потоотделение. А если мы имеем дело с целой цепью простых действий, то уже говорим о группе сложнейших: скажем, рефлексы самосохранения, заботы о потомстве. Такую совокупность программ поведения обычно называют инстинктом.

Достаточно проста классификация по отношению организма к раздражителю. Если опираться на нее, безусловные рефлекторные реакции делятся на положительные (поиск еды по запаху) и отрицательные (желание убежать от источника шума).

По биологическому значению выделяются следующие виды безусловных рефлексов:

• Пищевые (глотание, сосание, слюноотделение).
• Половые (половое возбуждение).
• Оборонительные или защитные (то же самое отдергивание рук или стремление закрыть голову руками, если человеку кажется, что сейчас последует удар).
• Ориентировочные (стремление идентифицировать незнакомые раздражители: повернуть голову на резкий звук или прикосновение). О них уже шла речь, когда мы говорили о рефлекторных центрах среднего мозга.
• Локомоторные, то есть служащие для передвижения (поддерживают тело в определенном положении в пространстве).

Очень часто в научной литературе встречается классификация, предложенная российским ученым П. В. Симоновым. Он разделил все безусловные рефлексы на три группы: витальные, ролевые и рефлексы саморазвития.

Витальные (от латинского vitalis - «жизненный») имеют непосредственное отношение к сохранению самой жизни особи. Это пищевой, оборонительный, рефлекс экономии усилий (если результат действий одинаков, выбирается то, что отнимает меньше сил), регуляции сна и бодрствования.

Если соответствующая потребность не находит удовлетворения, физическое существование организма прекращается, для реализации рефлекса не нужен другой представитель вида - таковы признаки, объединяющие все реакции этой группы.

Ролевые возможно осуществить, наоборот, только при контакте с другой особью. К ним в первую очередь относятся родительский и половой рефлексы. В последнюю группу входят такие рефлексы, как игровой, исследовательский, рефлекс подражания другой особи.

Разумеется, существуют и другие варианты классификации, равно как и другие взгляды на приведенные здесь способы деления. И это не удивительно: между учеными редко встречается единодушие.

Особенности и значение

Как мы уже говорили, рефлекторные дуги безусловных рефлексов постоянны, но сами они могут быть активны в разные периоды жизни человека. Так, например, половые рефлексы проявляются, когда организм достигает определенного возраста. Другие рефлекторные процессы, наоборот, угасают после какого-то промежутка времени. Достаточно вспомнить неосознанное хватание младенца за палец взрослого при нажатии на его ладонь, которое исчезает с возрастом.

Значение безусловных рефлексов огромно. Именно они помогают выжить не только отдельному организму, но и всему виду. Наиболее значимы они на ранних этапах жизни человека, когда еще не накоплены знания о мире и деятельностью ребенка руководят именно рефлекторные процессы.

Безусловные рефлексы начинают работать с самого момента рождения. Благодаря им организм не погибает при резком переходе к новым условиям существования: мгновенно происходит приспособление к новому типу дыхания и питания, постепенно налаживается механизм терморегуляции.

Более того, согласно последним исследованиям, определенные безусловные рефлексы осуществляются еще в утробе матери (например, сосание). С возрастом к безусловным прибавляется все больше условных рефлексов, которые позволяют человеку лучше приспосабливаться к меняющейся окружающей среде. Автор: Евгения Бессонова

Такие привычные действия как дыхание, глотание, чихание, моргание - происходят без контроля со стороны сознания, являются врожденными механизмами, помогают выживать человеку или животному и обеспечивать сохранение вида – все это безусловные рефлексы.

Что такое безусловный рефлекс?

И.П. Павлов, ученый-физиолог, посвятил жизнь изучению высшей нервной деятельности. Для того, чтобы понять, что такое безусловные рефлексы человека, важно рассмотреть значение рефлекса в целом. Любой организм, имеющий нервную систему, осуществляет рефлекторную деятельность. Рефлекс – комплексная реакция организма на внутренние и внешние раздражители, осуществляемая в виде рефлекторного ответа.

Безусловные рефлексы - это заложенные на генетическом уровне врожденные стереотипические реакции, в ответ на изменения внутреннего гомеостаза или условий внешней среды. Для возникновения безусловных рефлексов специальных условий – это автоматические реакции, которые могут давать сбой лишь при тяжелых заболеваниях. Примеры безусловных рефлексов:

• отдергивание конечности от соприкосновения с горячим;
• коленный рефлекс;
• сосание, хватание у новорожденных;
• глотательный;
• выделение слюны;
• чихание;
• моргание.

Какова роль безусловных рефлексов в жизни человека?

Эволюция человека на протяжении веков сопровождалась изменением генетического аппарата, отбором признаков, которые необходимы для выживания в окружающей природе. становилась высокоорганизованной материей. Какое значение имеют безусловные рефлексы – ответы можно найти в работах физиологов Сеченова, И.П. Павлова, П.В. Симонова. Ученые выделяли несколько важных функций:

• поддержание гомеостаза (саморегуляция внутренней среды) в оптимальном балансе;
• приспособление и адаптация организма (механизмы терморегуляции, дыхания, пищеварения);
• сохранение видовых признаков;
• размножение.

Признаки безусловных рефлексов

Основной признак безусловных рефлексов - врожденность. Природа позаботилась, чтобы все важные для жизни в этом мире функции были надежно записаны на нуклеотидной цепочке ДНК. Другие характерные признаки:

• предварительного научение и контроль сознания не требуются;
• являются видовыми;
• строго специфичные - возникают при соприкосновении с конкретным раздражителем;
• постоянные рефлекторные дуги в низших отделах ЦНС;
• большинство безусловных рефлексов сохраняется на протяжении жизни;
• совокупность безусловных рефлексов помогает организму на ранних этапах развития приспособиться к среде;
• являются базовой основой для возникновения условных рефлексов.

Виды безусловных рефлексов

Безусловные рефлексы имеют разного вида классификации, И.П. Павлов впервые распределил их на: простые, сложные и сложнейшие. В распределении безусловных рефлексов по фактору занимаемого каждым существом определенных пространство-временных областей П.В. Симонов разделил типы безусловных рефлексов на 3 класса:

1. Ролевые безусловные рефлексы – проявляются во взаимодействии с другими внутривидовыми представителями. Это рефлексы:половой, территориальное поведение, родительский (материнский, отцовский), феномен .
2. Безусловные рефлексы витальные – все базовые потребности организма, лишение или неудовлетворение которых приводит к гибели. Обеспечивают индивидуальную сохранность: питьевой, пищевой, сна и бодрствования, ориентировочный, оборонительный.
3. Безусловные рефлексы саморазвития - включаются при освоении нового, незнакомого ранее (знания, пространства):

• рефлекс преодоления или сопротивления (свободы);
• игровой;
• подражательный.

Виды торможения безусловных рефлексов

Возбуждение и торможение - важные врожденные функции высшей нервной деятельности, которые обеспечивают согласованную деятельность организма и без которых эта деятельности была бы хаотичной. Тормозные безусловные рефлексы в процессе эволюции превратились в комплексный ответ нервной системы – торможение. И.П. Павлов выделял 3 вида торможения:

1. Безусловное торможение (внешнее) – реакция «Что такое?» позволяет оценить, опасна или нет обстановка. В дальнейшем, при частом проявлении внешнего раздражителя не несущего опасности, торможения не происходит.
2. Условное (внутреннее) торможение – функции условного торможения обеспечивают угасание рефлексов, потерявших свою ценность, помогают различать полезные с подкреплением сигналы от бесполезных, формировать отсроченную реакцию на раздражитель.
3. Запредельное (охранительное) торможение – предусмотренный природой предохранительный безусловный механизм, срабатывающий при чрезмерном утомлении, возбуждении, тяжелых травмах (обморок, кома).