Сезонные изменения вертикального распределения планктона, впервые установленные Хуном (Chun, 1888), заключаются в перемене глубины обитания зимой и летом: виды, встречающиеся у поверхности зимой, отсутствуют здесь летом. Подобное сезонное погружение, когда вид исчезает с поверхности с прогревом воды, не следует смешивать с активной сезонной миграцией, хотя на практике бывает трудно установить, имеет ли место то или другое.

Сезонные вертикальные миграции зоопланктона наиболее четко выражены в морях высоких широтах, и отсутствуют или выражены слабо в низких широтах. Имеют они место и во внутренних водоемах. Так, например, для озер Севан, Байкал и Глубокое отмечено влияние сезонных миграций на суточное распределение зоопланктона (различалось зимой и летом). При этом выделяются виды, подверженные сезонным изменениям вертикального распределения (Epischura lacustris в оз. Байкал, диаптомида Skistodiaptomus oregonensis, коловратка Filinia thermalis) и не подверженные им (Leptodiaptomus tinutus, коловратка Keratella iemalis).

Суточные миграции

Первые сведения о суточных вертикальных миграциях животных планктона пресных водоемов имеются у Кювье (Cuvier, 1817), который наблюдал утром и вечером и при облачном небе скопления дафний у поверхности воды и перемещение их при ярком дневном свете дня на глубину. Лейдиг (Leidig, 1862), подобно Кювье, наблюдал дафний у поверхности воды вечером и в пасмурные дни.

Первые исследования суточных вертикальных миграций ракообразных были проведены на оз. Леман в 1874 году (Forel, 1874, 1879) и на оз. Боденском (Weismann, 1877), где Leptodora hyalina отсутствовала у поверхности при ярком солнце. Затем это явление наблюдалось в итальянских озерах (pavesi, 1882), в оз. Балатон (France, 1894), Женевском (Blanc, 1898) и Фирвальдштедтском (Burckhardt, 1900), в озерах и прудах Австрии (Steuer, 1902) и в Большом Плёнском озере (Ruttner, 1914a).

Применяя различную методику (послойные вертикальные и горизонтальные ловы и др. в разные часы суток), суточные вертикальные миграции наблюдали и изучали многие авторы. В результате накоплен огромный фактический материал, базирующийся не только на полевых исследованиях, но и на экспериментальных наблюдениях (Forel, 1874; Weismann, 1876; Groom, Loeb, 1890; Loeb, 1893, 1908; Ewald, 1910, 1912; Frisch, Kupelwieser, 1913; Dice, 1914; Clarke, 1930, 1932; Kikuchi, 1938; Ullyott, 1939; Watermann et al.,1939; Hardy, Bainbridge, 1951, 1954; Harris, 1953;Cushing, 1955; Harris, Wolfe, 1955; Schroder, 1959, 1962a, 1962b; Ringelberg, 1961). Имеются и обзорные работы -- сводки по суточным миграциям планктона (Rose, 1925; Russell, 1927а; Kikuchi, 1930; Gushing, 1951; Welch, 1952; Motoda, 1953; Davis, 1955; Мантейфель, 1960; Bainhridge, 1961; Banse, 1964; Виноградов, 1968; Маркевич, 1982).

Уже к началу ХХ были установлены некоторые закономерности суточных вертикальных миграций зоопланктона. Эти закономерности касались интенсивности и размаха (амплитуды) миграций у разных видов, неодинакового поведения одних и тех же видов в разных водоемах, изменения характера миграций в связи с возрастом (стадией), с полом, в зависимости от сезона года, изменения времени подъема к поверхности и ухода вглубь у разных видов. Делались тогда же и первые попытки истолковать это явление, установить факторы, управляющие им.

В дальнейшем были обнаружены многочисленные новые факты, показавшие удивительное разнообразие в поведении мигрирующих организмов, причем явление это оказалось не только весьма многообразным, но и сложным. Тем не менее Кушингом (Gushing, 1951) наблюдаемое разнообразие было сведено к одной основной схеме. В процессе вертикальных суточных миграций он различает 5 стадий. В первой стадии начинается подъем с «дневной» глубины за два часа перед заходом солнца или даже за 10 ч, как это наблюдали у Calanus propinquus и у Acanthophyra purpurea. Вторая стадия характеризуется уходом с поверхности вглубь в полночь или перед этим, что характерно для сумеречных мигрантов и наблюдалось у разных видов ракообразных, у коловраток и кладоцер. В третьей стадии происходит возвращение к поверхности перед рассветом после полуночного опускания; наблюдали это в морях и в пресных водоемах. Четвертая стадия -- быстрый уход на дневную глубину с началом проникновения света в воду. В пятой стадии изменяется уровень дневной глубины не только по дням, но и по часам.

Дневная глубина планктеров связана с интенсивностью освещения. Так как дневная глубина зоопланктона зависит от интенсивности света, а последняя меняется по часам, ио дням, по сезонам и даже в связи с погодой, то вполне понятна связь этой глубины с результатами показаний светоизмерительных приборов. Так, была установлена отчетливая корреляция между дневной глубиной ряда представителей зоопланктона и показаниями приборов, измеряющих освещенность. При этом с усилением освещения уровень дневной глубины понижается, а с ослаблением освещенности -- повышается.

Представляет интерес то, как животные находят свою дневную глубину или оптимум интенсивности света. Были описаны две категории реакций (Gushing, 1951): при одной (таксис) животные направленно плывут или уходят от источника возбудителя (например, от света) с постоянной скоростью, при другой движение животных не ориентированное и совершается с изменчивой скоростью в зависимости от интенсивности света.

Величина светового оптимума не одинакова у разных видов. В связи с этим время появления зоопланктеров у поверхности и опускания их на глубину у разных видов может быть весьма неодинаковым. Различают мигрантов сумеречных и ночных. Первые концентрируются у поверхности в большом количестве вечером и на рассвете, вторые -- ночью, количество первых у поверхности падает днем и ночью, а у вторых днем.

Оказалось, мелководные виды ведут себя как послеполуденные мигранты, более глубинные как вечерние, а еще более глубоководные как ночные мигранты. При этом чем глубже вид живет в озере, тем сильнее варьирует его средняя дневная глубина от случая к случаю и тем больше вертикальная протяженность его популяции. Световой оптимум различен у разных стадий, полов и даже генераций одного вида, может зависеть от физиологического состояния организма.

Хатчинсон (Hutchinson, 1967) различает три типа ночных миграций: 1. Подъем начинается перед или вскоре после захода солнца, и животные достигают поверхности незадолго до полуночи, спуск начинается рано утром как только небо начинает светлеть (ювенильные Daphnia longispina в оз. Лох-Дерг, копеподы в оз. Люцерн, Diaphanosoma в оз. Титизее). 2. Подъем продолжается всю ночь, и максимум у поверхности отмечается перед рассветом или в умеренных широтах летом около 4 ч утра Eudiaptomus gracilis и Eurytemora velox в оз. Люцерн). 3. Нет хорошо выраженного ночного подъема, скорее, имеет место ночное опускание, длящееся всю ночь (Cyclops strenuus в оз. Нозири и Macrohectopus branickii в Байкале).

При обзоре поведения родов, видов или одного и того же вида в различные периоды его жизни, в разные сезоны у разных стадий и даже генераций или в разных водоемах обнаруживается удивительное разнообразие суточного цикла с уклонением от общей схемы и даже аномалии в поведении.

Наблюдаются значительные различия в характере суточных вертикальных миграций у разных возрастных стадий одного и того же вида. Так, например, одни исследователи утверждают, что науплии ракообразных обычно не мигрируют или мигрируют слабее взрослых и днем держатся в большом количестве близ поверхности, обладая стойкостью к ультрафиолетовым лучам. Другие делают вывод, что в общем у молодых и взрослых стадий некоторых видов рачков обнаруживается разница в вертикальном распределении: обычно первые днем скапливаются ближе к поверхности, хотя это и не всегда имеет место. Отмечаются отличия в суточном цикле миграций также по сезонам года.

Изменчивый характер вертикальных суточных миграций проявляется даже у организмов, относящихся к одной и той же популяции, к особям, принадлежащим одному и тому же виду, полу и стадии. Вероятно, разница в физиологическом состоянии, обусловленная созреванием гонад, пищей, может частично быть ответственной за такие вариации в поведении. Известно, что зрелые самки мигрируют более активно.

Наблюдались случаи неодинакового поведения при суточных вертикальных миграциях двух морф дафний -- пигментированной и непигментированной; вторая в одном меромиктическом озере (штат Нью-Йорк, США) в марте каждую ночь подо льдом мигрировала к поверхности, тогда как первая у поверхности наблюдалась редко.

Бывают случаи обратного типа миграции, т. е. подъем к поверхности днем, появление у поверхности в середине дня, даже при ярком солнце. Обратный тип вертикальных миграций имеет место у большинства организмов фитопланктона, но он иногда наблюдается и у ряда представителей зоопланктона, в том числе и пресноводного (коловратки, Daphnia longispina и Eudiaptomus graciloides в оз. Ульменер Мааре, polyartra и науплии Diaptomus в Нижнем Лунцком озере, Daphnia lumholzii и Bythotrephes longimanus в оз. Люцерн, Daphnia longispina в оз. Лох-Дерг, Acanthocyclops bicuspidata в оз. Карога, polyarthra trigia и Keratella cochlearis в Кристателлевом пруду).

Обратный тип миграции наблюдали у некоторых коловраток и Holopedwm gibberum в горных озерах штата Колорадо США, у polyphemus pediculus, Daphnia longispina и Diaptomus laticeps в одном мелководном озере в Ирландии.

Очевидно, имеются виды, которые обладают весьма низкой световой чувствительностью, настолько низкой, что их оптимум находится почти или даже выше самой высокой дневной освещенности на поверхности воды. Поэтому при дневном свете их оптимум на поверхности, а ночью они рассеиваются и опускаются.

Имеются организмы, которые никогда не мигрируют, остаются всегда на одном уровне. К таковым, например, относятся диаптомиды Rhincalanus, Microcalanus pygmeus, циклоп Cyclops strenuus, коловратки Filinia longiseta, polyarthra trigia, Trichocerca capuсina, Asplanchna priodonta, ploesoma truncatum, p. hudsoni, кладоцеры Bosmina longirostris, Bythotrephes longimanus, Scapholeberis и polyphemus.

Отсутствие вертикальных суточных миграций отмечено в олиготрофных гумифицированных озерах с коричневой водой и незначительной прозрачностью из-за довольно однородных условий во всей толще воды в течение суток.

Рис. 2. Суточные вертикальные миграции зоопланктона. А-самки Calanus finmarchicus(ширина фигур выражает численность особей) Б- euchfeta acuta(1), Calanus finmarchicus(2) u Podon polyphemoides(3 шкала справа);В-распредиление видов Calanoida по направленности и размаху миграций.

480 руб. | 150 грн. | 7,5 долл. ", MOUSEOFF, FGCOLOR, "#FFFFCC",BGCOLOR, "#393939");" onMouseOut="return nd();"> Диссертация - 480 руб., доставка 10 минут , круглосуточно, без выходных и праздников

Дроботов Антон Владимирович. Пространственная структура и несинхронные вертикальные миграции зоопланктона в стратифицированном меромиктическом озере: диссертация... кандидата биологических наук: 03.02.10 / Дроботов Антон Владимирович;[Место защиты: Сибирский федеральный университет].- Красноярск, 2014.- 135 с.

Введение

ГЛАВА 1 Обзор литературы 8

1. 1 Вертикальное распределение и суточные миграции зоопланктона: классические представления 8

1. 2 Современные сведения о механизмах формирования вертикальных миграций зоопланктона 11

1. 3 Обзор методов изучения пространственного распределения зоопланктона 22

ГЛАВА 2 Материалы, методы и объекты исследования 32

2. 1 Экосистема озера Шира 32

2. 2 Методы измерений физико-химических факторов, зоо – и фитопланктона в лабораторных мезокосмах и в озере Шира 38

2. 3 Оригинальные лабораторные и полевые методы изучения вертикальной структуры и индивидуальных миграций гидробионтов 40

2. 3. 1 Лабораторные мезокосмы 40

2. 3. 2 «Выделенные объемы» для полевых исследований 41

2. 3. 3 Система подводного видеонаблюдения мезозоопланктона в стратифицированном водоеме 46

2. 4 Статистические методы обработки результатов 48

ГЛАВА 3 Лабораторные исследования вертикальной структуры и индивидуальных миграций гидробионтов с использованием мезокосмов 49

3. 1 Влияния температурной неоднородности и уровня кормовой обеспеченности на вертикальное распределение Arctodiaptomus salinus в мезокосмах 50

3. 2 Оценка восходящих индивидуальных миграций Arctodiaptomus salinus в стратифицированных и нестратифицированных мезокосмах 57

3. 3 Исследование восходящих и нисходящих индивидуальных миграций Arctodiaptomus salinus в стратифицированных мезокосмах с использованием прижизненного красителя 60

ГЛАВА 4 Анализ вертикальной структуры зоопланктона в озере шира по данным мониторинга 2007 - 2011гг 63

4. 1 Сезонная и многолетняя динамика вертикальной структуры зоопланктона 63

4. 2 Анализ связи вертикального распределения популяции Arctodiaptomus salinus с факторами температуры и корма 72

ГЛАВА 5 Экспериментальные полевые исследования вертикальной структуры и индивидуальных миграций зоопланктона в озере шира 78

5. 1 Связь между вертикальным распределением зоопланктона и фитопланктоном в «выделенных объемах» 78

5. 2 Влияние Gammarus lacustris на вертикальное распределение Arctodiaptomus salinus с использованием «выделенных объемов» 88

5. 3 Интенсивность индивидуальных миграций разных возрастных групп, самцов и самок Arctodiaptomus salinus в восходящем и нисходящем направлениях 93

5. 4 Сравнение содержания C, N, P и жирных кислот в биомассе мигрирующих и немигрирующих группах Arctodiaptomus salinus эпи- и гиполимнионе озера Шира101

ГЛАВА 6 Подводные видеонаблюдения вертикального распределения gammarus lacustris в озере шира 108

Заключение 117

Выводы 121

Список литературы 1

Обзор методов изучения пространственного распределения зоопланктона

В последние десятилетия наблюдалась тенденция к более углубленным исследованиям вертикальных миграций, в результате которых удалось получить принципиально новые знания в данной области. Большое внимание было уделено роли кайромонов (химические вещества, выделяемые хищником) в миграционном поведении зоопланктона. Исследованы различные аспекты влияния солнечного излучения. Изучено действие ультрафиолетовой части спектра, угла падения солнечных лучей, относительного изменения уровня освещенности, а также изменения спектрального состава света. Существенный прогресс получен при переходе от популяционного уровня исследований к организменному, при котором в качестве минимальной единицы рассматривается не популяция, а отдельные особи и их поведение.

Представления об ориентации в пространстве и модель плавания у организмов зоопланктона

Ранее считалось, что перемещения планктонных животных являются движением в случайном направлении. На основании этой гипотезы была построена модель вероятности встречи хищника и жертвы, предполагая, что животные были точками в трехмерном пространстве, двигающимися беспорядочно (Gerritsen, Strickler, 1977; Giguere et al., 1982). Однако, с развитием трехмерной видеозаписи и компьютерного анализа изображения (Ramcharan, Sprules, 1989; Strickler, 1998) данная теория была отвергнута (Wong, Sprules, 1986; Van Duren, Videler, 1996). Еще в 1952 Bainbridge писал о том, что для зоопланктона в основном характерны вертикальные перемещения и очень редко -горизонтальные. Порядка девяносто процентов перемещений, совершаемых зоопланктоном, описанных в литературе, относятся к поиску пищи, избеганию хищника или поиску партнера для размножения.

В настоящее время общепринято, что для ориентации тела в пространстве используется свет, нежели гравитация. Органы равновесия - статоцисты есть лишь у незначительного количества планктонных видов животных (например, мизид). У остальных же видов зоопланктона ориентация оси тела во время плавания зависит от угла падения света (Van Duren, 2000). Пелагические животные имеют достаточно простое строение глаз (будь то дафнии, или копеподы), однако и оптических сигналов в пелагиали водоемов крайне мало в сравнении с наземными экосистемами. Иначе говоря, зоопланктон окружен «синей пустотой» и может лишь ощущать суточные изменения освещенности и ориентироваться в пространстве относительно источника света. Дафнии явно не используют глаза для поиска пищи. У дафнии и глубоководных веслоногих рачков низкая разрешающая способность глаз, они могут использовать границу свет-темнота для вертикальной ориентации плоскости оси тела (Consi et al. 1990; Land, 1980).

Изучая миграции различных видов планктона, исследователи выявили общие черты в характере движения и назвали их как «скачок и погружение» (“hop-and-sink”, Bainbridge, 1952). «Скачок и погружение» можно определить как одиночный бросок вверх с последующей короткой фазой пассивного погружения. Такой способ перемещения является индикатором осциллирующего или прерывистого плавания, которое представляет собой более или менее регулярную модель движения животных вокруг определенной глубины (Mills, 1981). Плавание вверх состоит из нескольких «скачков и погружений», после которого наступает фаза, в которой преобладают нисходящие перемещения (погружение).

Перемещения такого рода имеют большое функциональное значение. Такое плавание менее энергозатратно, чем непрерывное плавание (Haury, 1976). Также оно более эффективно с точки зрения использования кислорода. Прерывистое плавание способствует обнаружению новых мест для кормления. Когда направление по горизонтали меняется при скачкообразном плавании, то и объемы воды для поиска пищи тоже меняются. Иначе, животные выедали бы кормовую базу из близлежащего объема воды очень быстро. Иногда происходят внезапные, большие вертикальные смещения (Ringelberg, 1995). Эти нерегулярные смещения, вероятно, часть скачкообразного механизма и, возможно, имеют адаптивное значение, так как пища, собираемая животным, перемещается подводными течениями. Колебательная модель перемещения свойственна многим видам планктонных организмов, но для каждого вида характерны свои особенности в плавании.

В литературе есть сведения, что прекращение движения в процессе «скачков и погружений» необходимо для сенсорного восприятия пространства (Wong et al, 1986; Pennisi, 2000). След, оставляемый проплывшим животным, у каждого вида свой, будь то хищник или жертва. Если это так, то чувствительность механо-рецепторов для того чтобы почувствовать гидромеханической возмущения уменьшается, когда животное плывет. Целесообразно сделать остановку и «прислушаться» к возмущениям окружающего пространства, что бы избежать опасности.

Зависимость миграций зоопланктона от действия факторов света, температуры, пищи и хищника

Несмотря на то, что суточные миграции в подавляющем большинстве рассматриваются как результат влияния хищника, по мнению некоторых исследователей, первичной причиной суточных миграций в процессе эволюции поведения зоопланктона являются факторы пищи и света (Forward, Hettler, 1992; Ringelberg, 2010). Это связано с тем, что в процессе эволюции хищные рыбы появились гораздо позже, тогда как зоопланктон уже имел поведенческую модель вертикальных перемещений.

В прозрачной воде, в верхних слоях водоема, ультрафиолетовое излучение было губительно как для фитопланктона, так и для эмбрионов зоопланктона (Sommaruga, 2001; Leech, Williamson, 2001). Поэтому оптимальной средой для роста и развития были нижние слои водоема. С изменением интенсивности света также менялась глубина максимальной первичной продукции. В результате чего зоопланктон приспособился перемещаться вслед за едой.

Появление хищных рыб не изменило поведение зоопланктона, а привело к развитию способности чувствовать присутствие хищника. В процессе эволюции нейронные связи в центральной нервной системе возросли между центром, отвечающим за обнаружение хищника и центром ответственным за погружение при изменениях в интенсивности света. К фототаксису добавилась способность избегать хищника, то есть перемещаться вниз до восхода солнца, в неосвещённые и недоступные для рыб места. Так появился фактор - пресс хищника. Однако мигрирующие животные вынуждены были находиться в нижней зоне водоема без еды и при низких температурах в течение большей части дня. Таким образом, понизился не только уровень смерности от хищничества, но и уровень рождаемости (Ringelberg, 2010). При низких показателях хищничества немигрирующие животные были иногда более обеспечены пищей.

На протяжении многих лет одним из главных объяснений суточных вертикальных миграций являлось то, что зоопланктон следовал за оптимальной, интенсивностью света для избегания хищника. Литературные данные (Dodson, 1990), говорят, что амплитуда миграций дафний увеличивается с увеличением глубины прозрачности по диску Секки. Иными словами, наибольшие расстояния проплывались в чистых озерах, чем в озерах с более мутной водой. С увеличением прозрачности хищники могут опускаться глубже в толщу воды. Таким образом, дафния должна мигрировать глубже, чтобы уменьшить вероятность быть увиденной и съеденной.

Система подводного видеонаблюдения мезозоопланктона в стратифицированном водоеме

В 2008 – 2010 гг использовали трубы длиной 15 м и диаметром 15 см, которые имели кольца жесткости и сеточные окна-вставки для обмена водой с окружающей средой (Рис 7, А). Кроме этого, низ каждой трубы закрывался съемным сеточным дном. Дно прижималось к основанию трубы с помощью натянутого поперек резинового жгута. Концы жгута были закреплены на внешних краях основания друг против друга. Один из концов был постоянно закреплен, а второй удерживался в замке чекой. Вдоль наружной стороны трубы к чеке подходил шнур. Свободный конец шнура находился в лодке. Нижний конец шнура, через свободную петлю, соединялся с сеточным дном. Таким образом, когда оператор натягивал свободный конец шнура, происходило выдергивание чеки из основания «выделенного объема». Один из концов жгута, удерживаемый чекой, отцеплялся, высвобождая тем самым сетчатое дно. Последнее отделялось от трубы, но продолжало оставаться привязанным к концу шнура. Далее его вытягивали на поверхность и использовали для установки следующей трубы в озере.

Отдельно изучали восходящие и нисходящие миграции. Изучение восходящих миграций проводили следующим образом. Вначале трубу с установленным сеточным дном медленно погружали в озеро до середины термоклина (рис 7, Б). Труба при этом заполнялась фильтрованной водой без зоопланктона. Затем сеточное дно удаляли (рис 7, В) и во время дальнейшего погружения в трубу уже поступала вода с зоопланктоном. В результате, верхняя часть (0-7м) в полностью опущенной трубе была заполнена свободной от зоопланктона водой эпилимниона, а нижняя (7-14м) содержала нативный зоопланктон гиполимниона (рис 7, Г). Важно отметить, что нижний конец полностью погруженной трубы находился ниже границы сероводородной зоны, что препятствовало выходу через него зоопланктона. В течение экспозиции (8 или 12 ч) часть популяции перемещалась в свободный участок трубы, формируя, таким образом, группу активно мигрирующих животных (рис 7, Д). Рачки, не покинувшие свой участок, считались немигрирующей группой. Далее из трубы отбирали пробы зоопланктона с помощью шлангового пробоотборника, оснащенного вакуумным насосом с глубин 2,5м; 5м; 8м; 10,5м, затем пробы сгущали через сеть Джеди и фиксировали. Количество рачков в пробах подсчитывали под бинокуляром МБС-10 в камере Богoрова с увеличением 32х.

При изучении нисходящих миграций использовали трубы, в которых зоопланктон присутствовал только в верхних половинах. Такое распределение получали следующим образом. Трубу с установленным сеточным дном полностью погружали в озеро. Далее, от трубы отсоединяли поплавок и опускали на веревке ниже, до глубины, при которой открытый верхний конец оказывался на уровне середины термоклина. Затем трубу медленно поднимали к поверхности. В результате верхняя половина заполнялась водой, содержащей зоопланктон эпилимниона, а нижняя оставалась заполнена профильтрованной от зоопланктона водой.

Конструкция «выделенного объема» (А) и схема проведения эксперимента по изучению восходящих несинхронных миграций зоопланктона (Б-Д) в озере. Обозначения конструкции «выделенного объема»: 1 – поплавок, 2 – корпус трубы, 3 – кольца жесткости, 4 – сеточные окна, 5 – шнур чеки, 6 - утяжеленный низ трубы со съемным сеточным дном, 7 – сеточное дно, 8 – резиновый жгут, 9 – чека. Б – погружение трубы до зоны термоклина с закрытым сеточным дном. В – удаление сеточного дна путем выдергивания чеки за шнур. Г- опускание трубы до границы сероводородной зоны. Д – экспонирование трубы в озере (8 или 12 часов) и отбор проб мигрирующих и немигрирующих групп зоопланктона 2. 3. 3 Система подводного видеонаблюдения мезозоопланктона в стратифицированном водоеме

Важнейшей задачей экологического мониторинга водоемов является учет численности и качественного состава гидробионтов. В настоящее время наряду с классическими методами исследований, использующими лов сетью (Шаповалова, 1973), батометром (Жадин, 1960) или шланговым насосом (Trevorrow, 1997), применяются новые автоматизированные подходы. К последним относятся акустическое зондирование (Laurent., Strutton 2004) и подводная видеосъемка (Macneil, et al. 1997). Метод подводной видео фиксации представляется наиболее перспективным в области изучения пространственного распределения зоопланктона в водоеме. Учитывая все достоинства и недостатки классических методов мониторинга водных экосистем, нами была разработана система подводной видео фиксации при помощи которой была определена вертикальная структура бокоплава G. lacustris в оз. Шира.

Основой конструкции является водонепроницаемый бокс из нержавеющей стали, размер 95мм, 64мм, 86мм (рис. 8 (3)). Одна из стенок бокса съёмная, выполнена из прозрачного оргстекла толщиной 10мм (рис. 8 (9)). Оргстекло крепиться к основному корпусу при помощи 12 болтов 4 мм. Внутри бокса располагается USB видеокамера Logitech B 905 (рис. 8(4)) и элементы питания типа АА (рис. 8 (5)) для лазерных модулей (рис. 8 (7)).

Для соединения видеокамеры с мобильным переносным компьютером использовали USB кабель - трос длинной 30м в защитном кожухе (рис. 8 (2)). Кабель трос имеет следующую спецификацию: USB 2.0 удлинитель с усилителем - позволяющим сохранять качество сигнала, передаваемого по длинному кабелю за счет буферизации и усиления при полном сохранении USB 2.0 протокола. Мобильный компьютер на базе операционной системы Windows XP (рис. 8 (11))., принимал и сохранял видео файл с видеокамеры в формате 47

MJPEG, с разрешением 640х480. Скорость захвата видео потока составляла 30 кадров в секунду, баланс белого – автоматический. На расстояние 450 мм перед объективом видеокамеры, крепились к треножному штативу лазерные модули в количестве трех штук. Лазеры помещались в герметичные капсулы из нержавеющей стали диаметром 14мм, длинной 56 мм. Мощность каждого лазера 5мВт, светит линией красного цвета. В совокупности лазеры генерировали плоскость (рис. 8 (10)). Каждая опора треножного штатива имела диаметр 5 мм, и длину 750 мм (рис. 8 (8)). Опоры располагались под углом 45 градусов. На рисунке 8 показана схема системы лазерной видеодетекции и рабочий экземпляр системы в полевых испытаниях на оз. Шира.

Метод подводной видеосъемки позволяет значительно увеличить скорость получения данных по сравнению с классическими методами. При этом, также возможно приближенное определение таксономических и размерных характеристик организмов планктона по анализу их изображений в видеофайлах.

Статистические методы обработки результатов Достоверность различий между опытом и контролем во всех проведенных экспериментах оценивались критерием Фишера и t-критерием Стьюдента. Многофакторный дисперсионный анализ и двухфакторный дисперсионный анализ были выполнены с помощью программного обеспечения STATISTICA 6.0 (StatSoft). Ординационные методы статистического анализа – метод главных компонент (PCA-анализ) и канонический анализ соответствий (CCA-анализ) были выполнены в CANOCO 4.5 (Microcomputer power) (Leps, Smilauer, 2003).

Оценка восходящих индивидуальных миграций Arctodiaptomus salinus в стратифицированных и нестратифицированных мезокосмах

Естественно, что концентрация кислорода и ультрафиолетовое излучение также ограничивают зону обитания популяции. Однако, учитывая, что в наших наблюдения мы исследовали водную толщу до глубины 14 м, где отсутствует кислородное лимитирование, а ультрафиолетовое излучение ограничено влиянием в пределах 2,5 метров от поверхности (вывод сделан на основе сравнения дневного и ночного распределения рачков в озере Шира) (Толомеев, Задереев, 2003), то влиянием данных факторов можно пренебречь. Содержание хлорофилла и ВОУ были выбраны в качестве показателей пищевой обеспеченности для рачков. Несмотря на очевидную связь между этими показателями, они все же отражали разные характеристики корма. Если брать количественную сторону, то ВОУ является более адекватным показателем, поскольку содержание хлорофилла в клетках водорослей существенным образом определяется уровнем освещенности в слое их обитания, т.е. при равном содержании хлорофилла концентрация биомассы фитопланктона будет заведомо выше в верхних, хорошо освещенных слоях и ниже на глубине. Но, в свою очередь, ВОУ не чувствителен к составу корма. Другими словами, качество корма может быть разным, в зависимости от того, какой компонент преобладает. Это может быть детрит, имеющий минимальную питательную ценность, либо ценные виды водорослей, например, криптомонады или даже инфузории. В связи с этим, в качестве еще одного фактора среды, отражающего качество корма, было введено отношение хлорофилла к ВОУ. Данная величина является информативным показателем в экологических исследованиях. В частности, есть успешные попытки его применения для определения скорости роста микроводорослей (Li et. al., 2010). В нашем случае предлагается следующая интерпретация соотношения Хл.а/ВОУ. Если значение высокое, то корм представлен в основном фитопланктоном, при этом фитопланктон глубинных слоев будет иметь максимальные значения данного показателя. Если значения низкие, то это указывает на высокое содержание детрита и/или компонентов микробиальной петли (гетеротрофные нанофлагелляты, инфузории и т.д.).

Первоначально с помощью метода главных компонент (PCA-анализ) была проанализирована связь между факторами среды на всем массиве данных. Значения факторов были нормированы для получения унифицированной шкалы, согласно формуле: (X – Mean)/SD, где Х – значение фактора, Mean – среднее, SD – стандартное отклонение. Результаты представлены на ординационной диаграмме (рис. 17). Первая и вторая канонические оси вместе объясняют 75,35% вариаций. Первая – 50,61% и вторая 25,74%. С первой осью положительно коррелируют глубина, хлорофилл и Хл.а/ВОУ, со второй – температура и ВОУ. Следует подчеркнуть высокую степень корреляции между показателем Хл.а/ВОУ и глубиной, что означает, что Хл.а/ВОУ в озере Шира увеличивается именно за счет повышения содержания хлорофилла, а не за счет уменьшения ВОУ. К тому же ВОУ не имеет четкой связи с глубиной, поскольку угол между осью Глубина и ВОУ близок к 90. Следует отметить, что анализ обнаружил положительные корреляции между ВОУ и температурой, и ВОУ и хлорофиллом. Температурная зависимость ВОУ является логичной, поскольку повышение температуры ускоряет рост фитопланктона и следовательно повышает количество ВОУ. Остается неясным, насколько качественным является корм, характеризуемый большим содержанием ВОУ. Можно предположить, что если бы в составе ВОУ была значительная доля детрита, то он бы постепенно концентрировался от поверхности к нижним слоям за счет оседания, и был положительно связан с глубиной. С другой стороны, увеличение ВОУ за счет детрита, также должно было привести к отрицательной корреляции с хлорофиллом. Однако, в действительности, ни той, ни другой связи не прослеживается, следовательно, нельзя утверждать, что высокие значения ВОУ обязательно сопровождаются понижением качества корма для A. salinus в озере Шира.

Для объяснения распределения науплиусов, копеподитных стадий, самцов и самок A. salinus в озере Шира за весь период исследования был использован канонический анализ соответствия (CCA-анализ). Данный статистический метод относится к прямым методам градиентного анализа, позволяющий за счет линейной комбинации факторов среды отразить структуру встречаемости видов. Метод предполагает унимодальное распределение численности видов относительно факторов среды. Для определения длины максимального градиента был использован детрендный анализ соответствия (DCA-анализ). Поскольку градиент составил 2,4 2,0 стандартных отклонений, то использование CCA-анализа было правомерным (Jongman., et al 1995). Для уменьшения влияния экстремально высокой численности организмов в отдельных пробах данные были предварительно трансформированы Log(X+1). Результаты счета представлены в таблице 7 и на рисунке 18.

Структура распределения науплиусов, копеподитных стадий С1 – С3, С4– С5, самцов и самок A. salinus в водной толще озера относительно факторов среды хорошо прослеживается на ординационной CCA-диаграмме (рисунок 18). Прежде всего, науплиусы и самки имеют сходное поведение, которое отражается в пребывании в слоях, имеющих повышенные значения температуры и содержание ВОУ. Науплиусы имели большее предпочтение к содержанию ВОУ, чем самки. Самцы и копеподиты С1 – С3 располагаются близко к центру диаграммы, следовательно, не имеют выраженных предпочтений. Копеподиты С1 – С3 чаще встречались в слоях с низким содержанием хлорофилла, однако эту закономерность трудно интерпретировать. Копеподиты С4 – С5 относительно первой оси занимали противоположное положение науплиусам и самкам, т.е. они предпочитали низкую температуру и тяготели к слоям с высоким показателем Хл.а/ВОУ. Следует также отметить, что науплиусы и копеподиты С4 – С5 находятся выше других групп относительно второй оси, с которой больше всего коррелирует хлорофилл. Другими словами, науплиусы и копеподиты С4 – С5, по-видимому, находясь в своих оптимальных температурных зонах, выбирают слои с максимальным содержанием хлорофилла, очевидно предпочитая корм, имеющий максимальную фракцию водорослей.

Влияние Gammarus lacustris на вертикальное распределение Arctodiaptomus salinus с использованием «выделенных объемов»

В 2009 г в летний период были выполнены полевые эксперименты с «выделенными объемами», в которых сравнивали стехиометрические показатели (соотношение C:N:P) и жирнокислотный состав рачков разных мигрирующих и немигрирующих групп. Два отдельных эксперимента было выполнено для определения содержания C, N и P в рачках, совершающих восходящие и нисходящие миграции, соответственно, а также еще два отдельных эксперимента для установления состава жирных кислот в этих группах. Схема проведения экспериментов по определению состава жирных кислот была аналогична таковой 2008г (см. главу 5,3). В экспериментах использовались «выделенные объемы» (полиэтиленовые трубы) длиной 15м и диаметром 15см. Одновременно в экспериментах использовались три трубы. Трубы в озере удерживались за счет поплавков и располагались вертикально от поверхности до сероводородной зоны, охватывая экологические зоны эпи-, мета- и гиполимниона. Однако, поскольку для анализа состава C, N, P природная концентрация зоопланктона была недостаточной, то схема эксперимента была модифицирована. В начале эксперимента в озере устанавливали трубы, в которых зоопланктон был полностью удален фильтрованием. Затем рачки концентрировались из озера с необходимых горизонтов (зона эпилимниона, либо гиполимниона) с помощью количественной сети Джеди и далее помещались в соответствующий участок трубы. В течение экспозиции (12ч) часть популяции перемещалась в свободный участок трубы, формируя, таким образом, группу активно мигрирующих животных. Рачки, не покинувшие свой участок, считались немигрирующей группой. Далее из трубы отбирали пробы зоопланктона с помощью шлангового пробоотборника, оснащенного вакуумным насосом. Пробы интегрировали по 5л с зоны эпилимниона (0, 1, 2, 3, 4, 5м), металимниона (6, 7, 8м) и гиполимниона (8.5, 9, 9.5, 10м). Зоопланктон отфильтровывали и высушивали для дальнейшего химического анализа. Для анализа жирных кислот рачков помещали в смесь хлороформ-метанол (2:1) и хранили при -15 С. Исследуемыми показателями было содержание насыщенных и ненасыщенных жирных кислот в общих липидах. Отдельно исследовался процент содержания важнейших полиненасыщенных жирных кислот: 18:33, 18:43, 20:46, 20:5 , 22:63.

На основании данных обработки проб полевого эксперимента по исследованию связи стехиометрических показателей C, P, N с интенсивностью индивидуальных восходящих и нисходящих миграций A. salinus в озере Шира получены следующие результаты.

Рачки, мигрирующие из эпи- в гиполимнион имели пониженное процентное содержание N и P в биомассе (рис. 31) и более низкие показатели P:C и N:C (табл. 14) в сравнение с немигрирующей частью популяции эпилимниона. Рачки, совершающие миграции в обратном направлении из гипо- в эпилимнион также имели низкое содержание N в сравнение с немигрирующими рачками гиполимниона. Однако, относительное содержание фосфора к азоту (P:N) у них было повышено. По содержанию углерода мигрирующие рачки не отличались от немигрирующих в соответствующих экологических зонах. Тем ни менее рачки, совершающие нисходящие и восходящие миграции, а также немигрирующие рачки зон эпи- и гиполимниона имели высокие и достоверные отличия между собой, содержание углерода у животных зоны гиполиминиона было достоверно выше.

На основании полученных данных по абсолютному и относительному содержанию биогенных элементов (C, N, P) в телах рачков мигрирующих и немигрирующих групп, можно предположить следующую связь между соотношением элементов и двигательной активностью животных. Стимулом к нисходящим миграциям может быть пониженное содержание углерода жирных кислот, которое выражается в низком показателе C(FA):C в сравнении со средними значениями данной зоны (табл. 14). Различия между мигрирующей и немигрирующей группами эпилимниона имели высокую степень достоверности по t-критерию.

Рачки, покидающие зону гиполимниона, наоборот, имеют повышенное значение углерода по показателям P:C и N:C в сравнение с зоной эпилимниона. При этом показатель N:C является минимальным среди всех исследуемых групп и существенно ниже средних значений немигрирующей группы животных гиполимниона (0,09 и 0,12, соответственно). Низкое соотношение N:C вероятно обусловлено не только повышенным содержанием С, но и недостатком N, что легко заметить на фоне невысокого падения P:C и возрастания P:N между мигрирующими группами рачков. Следовательно, высокое содержание углерода при сравнительно невысокой доле жирных кислот и недостатке азота может являться стимулом для рачков к восходящим миграциям из зоны гиполимниона.

Важным физиологическим показателем состояния рачков являлась доля углерода жирных кислот C(FA). Рачки эпилимниона, как мигрирующая, так и немигрирующая их часть, имели достоверно меньшее содержание C(FA) (3%), чем аналогичные группы рачков гиполимниона (9%). Наибольшее содержание C(FA) имела немигрирующая группа рачков гиполимниона 17,1%, а наименьшее – мигрирующие рачки эпилимниона 2,1%.

Вертикальные миграции зоопланктона в Дубоссарском водохранилище
1.В отечественной литературе накоплен достаточный фактический материал по вертикальным миграциям зоопланктона в самых различных типах водоемов, в том числе и в водохранилищах [Н. В. Воронков, 1913; Л. Л. Россолимо, 1932; Д. И. Биск, Б. М. Себенцов и Е. В. Мейснер, 1940; Е. С. Неизвестнова-Жадина, 1941; В. М. Рылов, 1941, 1948; Е. В. Боруцкий, 1948, 1950, 1951; Т. М. Мешкова, 1947; Е. Ф. Мануйлова, 1954; Н. М. Лившиц, 1954; Г. Б. Мельников, 1955; Н. М. Воронина, 1955, М. М. Кожов, 1959; и др.].
В каждом случае вертикальные миграции зоопланктона во времени и пространстве определялись специфическими особенностями среды обитания зоопланктеров. Однако суждения о причинах миграции противоречивы.
2.Исследование миграции зоопланктона в Дубоссарском водохранилище было вызвано необходимостью уточнить время и интенсивность перемещения основных зоопланктеров в течение суток и оценить кормовое значение их в отдельных слоях воды в июне, августе и октябре.
Исследования проводились на ст. Кучиеры, расположенной в приплотинном участке, с глубиной 17 м, четыре раза в сутки: в 6, 12, 18 и 24 час.
Разовые сезонные наблюдения велись на стационаре с. Цыбулевка и в заводи Ягорлык на глубинах 14 и 10 м.
Отбор проб зоопланктона производился в 1955, 1956 и 1958 гг., на одной вертикали, через каждые 2 м столба воды.
3.В отличие от других водохранилищ, Дубоссарское водохранилище характеризуется относительно значительной прочностью и крайним непостоянством уровня воды. Это отразилось на формировании его биологического режима, в частности на вертикальных миграциях зоопланктона.
4.В первый год становления водохранилища (1955), при условиях, близких к речным, зоопланктон распределялся почти равномерно во всей толще воды, с тенденцией к уменьшению в придонных слоях. Различие в суточных миграциях зоопланктеров было выражено очень слабо.
5.В 1956 г. при гидрологических условиях, характерных для водохранилища, наибольшая концентрация зоопланктона наблюдалась в слое воды до 5-6 м глубины. В июне концентрация веслоногих в придонных слоях заметно увеличивается.
Максимальная численность ветвистоусых рачков была отмечена до глубины 4-5 м. Численность же коловраток неуклонно понижалась к придонным слоям. Различия в суточных миграциях зоопланктеров имеются.
Примерно такая же картина в распределении зоопланктона наблюдалась в 1958 г.
6.В заводи Ягорлык, где течение почти всегда отсутствует и в связи с этим температурная и газовая стратификация более или менее заметны, равномерное распределение зоопланктона отмечено только до глубины 4 м.
7.С рыбохозяйственной точки зрения наблюдаемое распределение зоопланктона в толще воды нужно считать положительным, так как оно способствует лучшему освоению составом ихтиофауны всех слоев воды.

На правах рукописи

Дроботов Антон Владимирович

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА И НЕСИНХРОННЫЕ ВЕРТИКАЛЬНЫЕ МИГРАЦИИ ЗООПЛАНКТОНА В СТРАТИФИЦИРОВАННОМ МЕРОМИКТИЧЕСКОМ ОЗЕРЕ

Красноярск - 2015

Работа выполнена в Федеральном государственном автономном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Сибирский федеральный университет» и Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институт биофизики Сибирского отделения Российской академии наук.

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

кандидат биологических наук Толомеев Александр Павлович

Крылов Александр Витальевич, доктор биологических наук, ФГБУН «Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН», лаборатория экологии водных беспозвоночных, заведующий

Фефилова Елена Борисовна, кандидат биологических наук, ФГБУН «Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН», лаборатория ихтиологии и гидробиологии, старший научный сотрудник

ФГБУН «Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН», г. Москва

Защита состоится «03» апреля 2015 года в 10-00 час. на заседании диссертационного совета ДМ 212.099.15 при ФГАОУ ВПО «Сибирский федеральный университет» по адресу: 660041, г. Красноярск, пр. Свободный 79, ауд. Р8-06.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Сибирского федерального университета и сайте www.sfu-kras.ru

Ученый секретарь (Т*" у

диссертационного совета кУОлЛ^.-- Гаевский Николай Александрович

I"о г с; :*,иг,к ля уд/ам:"ВЕ.ННЛЯ ■ b Л ПОТОКА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ:

Актуальность. Летняя стратификация физических, химических и биологических параметров - явление, характерное для средних и глубоких водоемов умеренной климатической зоны. Вертикальные неоднородности часто рассматриваются как фактор, определяющий устойчивость состояния экосистемы и ее биоразнообразие. Важнейшим компонентом водных экосистем является зоопланктон, определяющий связь между первичными продуцентами (фитопланктоном) и консументами более высоких трофических уровней. Важную роль в функционировании зоопланктона играет его пространственная организация. Несмотря на то, что организмы не могут активно сопротивляться течениям, они способны регулировать свое вертикальное положение и создавать сложную вертикальную структуру, как отражение комплексного действия биотических и абиотических факторов среды. Однако в научной литературе нет исчерпывающих сведений о механизмах формирования вертикальных неоднородностей зоопланктона, учитывающих индивидуальные миграции, что снижает полноту знаний о функционировании планктонных сообществ. На основе изученной литературы (Богоров, 1946; Жадин, 1960; Киселев, 1980; Kessler, 2004; Lampert, 2005; Ringelberg, 2010 и др.) выделены следующие актуальные проблемы в предметной области работы:

неизвестны механизмы формирования неоднородного распределения гидробионтов, в частности, относительный вклад физико-химических и биологических факторов в формирование и поддержание неоднородностей;

Неизвестна роль активных индивидуальных перемещений гидробионтов в формировании их вертикального распределения;

Не разработаны адекватные методы изучения вертикального распределения гидробионтов, позволяющие оценивать интенсивность восходящих и нисходящих перемещений и регистрировать вертикальный профиль распределения с заданной точностью.

Целью данной работы является изучение пространственной структуры и несинхронных вертикальных миграций зоопланктона в условиях температурной и пищевой стратификации водной толщи, на основе полевых и лабораторных экспериментов.

Задачи исследования:

1. Оценить интенсивность индивидуальных миграций планктонного ракообразного Arctodiaptomus salinus Daday и определить влияние градиента температуры и концентрации фитопланктона на вертикальное распределение этого рачка в контролируемых лабораторных условиях.

2. Изучить сезонную динамику вертикального распределения зоопланктона в меромиктическом водоеме (оз. Шира).

3. Исследовать влияние бокоплава Gammarus lacuslris Sars на вертикальное распределение Arctodiaptomus salinus в полевых экспериментах с использованием «выделенных объемов».

4. Оценить вертикальное распределение Gammarus lacustris в пелагиали озера в период летней стратификации при помощи системы видеонаблюдения.

5. Изучить различия в содержании С, N, Р и жирных кислот в биомассе мигрирующих и немигрирующих групп Arctodiaptomus salinus в полевых экспериментах в озере Шира, используя метод «выделенных объемов».

Объект исследования - доминирующие виды ракообразных (Crustacea) стратифицированного меромиктического озера Шира, расположенного на юге Сибири.

Предмет исследования - несинхронные вертикальные миграции зоопланктона, факторы, влияющие на его пространственную структуру.

Научная новизна: впервые в полевых экспериментах по изучению пространственной структуры зоопланктона в стратифицированном водоеме выявлено, что индивидуальные вертикальные миграции зоопланктона связаны с его физиологическим состоянием, а именно, с относительным содержанием в организме биогенных элементов углерода, азота, фосфора и жирных кислот.

Разработана и апробирована система лазерной видеодетекции вертикального распределения зоопланктона непосредственно в водоеме, которая позволяет определять точную глубину нахождения животных, подсчитывать их количество и определять размер.

Получен и проанализирован массив данных вертикального распределения Arctodiaptomus salinus в оз. Шира с 2007 по 2011гг. Показано, что наибольшая вариабельность численности науплиусов, копеподитов и взрослых стадий определяется фактором температуры.

Практическая значимость. Полученные результаты вносят существенный вклад в понимание роли миграционной активности зоопланктона в функционировании экосистемы меромиктического водоема, что может быть использовано в разработке прогнозных математических моделей водных экосистем. Результаты работы могут быть использованы в лекционных курсах: «Методы исследования водных экосистем», «Общая гидробиология» по специальности гидробиология высших учебных заведений. Разработанная подводная видео система может быть использована для экологического мониторинга окружающей среды.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Пространственное разделение температурного и трофического факторов в стратифицированной среде, включая искусственные микроэкосистемы, способствует возникновению несинхронных вертикальных миграций зоопланктонных организмов, направленных на оптимизацию их роста и питания.

2. Индивидуальные миграции копепод Arctodiaptomus salinus в меромиктическом озере Шира определяются различным физиологическим состоянием особей в зонах эпилимниона и гиполимниона, которое может быть выражено в биохимических показателях: стехиометрическим соотношением C:N:P и содержанием жирных кислот в теле рачка.

3. В исследованном стратифицированном меромиктическом озере Шира ведущим фактором, определяющим вертикальное распределение как Arctodiaptomus salinus , так и Gammarus lacustris, является температура.

Апробация работы и публикации. Материалы и основные результаты работы были представлены на: XIII Международной школе - конференции молодых ученых (Борок 2007г); Международной конференции «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан 2008г); X Съезде Гидробиологического общества при РАН (Владивосток 2009г); Международной конференции «Проблемы экологии» Чтения памяти профессора M. М. Кожова (Иркутск 20Юг); IV Международной научной конференции «Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды» (Нарочь, Беларусь 2011 г); French-Russian Seminar "Impact of climate change on the ecophysiology of freshwater organisms", UMR CNRS 5023 Ecologie des hydrosyslemes naturels et anthropises. Universite Claude Bernard. Lyon, France. 2011; XI Съезде Гидробиологического общества при РАН (Международный гидробиологический конгресс), г. Красноярск 2014 г.

Личный вклад автора. Все исследования по теме диссертации выполнены лично автором или при его непосредственном участии. Весь полевой материал за период с 2007 по 2011гг получен автором в ходе комплексных экспедиций на озеро Шира, проводимых лабораторией биофизики экосистем Института биофизики СО РАН. Автором лично выполнен основной объем анализа, обобщения и интерпретации данных.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 135 страницах, содержит 36 рисунков и 15 таблиц. Библиография насчитывает 128 источников, из них 38 русских и 90 иностранных.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность своему руководителю с.н.с. к.б.н. А. П. Толомееву за научное руководство; проф., д.б.н. В. И. Колмакову, в.н.с., д.б.н. О. П. Дубовской за ценные замечания при написании работы; в.н.с., к.б.н. Е. С. Задерееву за помощь в овладении навыками научной работы на всех ее стадиях. Автор признателен сотрудникам лаборатории аналитической химии и лаборатории экспериментальной гидроэкологии ИБФ СО РАН за помощь в биохимической обработке данных.

Раздел содержит литературные данные, отражающие классические и современные представления о вертикальном распределении зоопланктона в водоемах. Рассмотрены механизмы формирования вертикальных миграций зоопланктона, в том числе зависимость от действия факторов света, температуры, пищи и хищника. Дана общая характеристика индивидуальным (несинхронным) миграциям зоопланктона. Представлен обзор методов изучения пространственного распределения зоопланктона как классических, так и современных.

ГЛАВА 2 МАТЕРИАЛЫ, МЕТОДЫ И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Экосистема озера Шира

Физико-химические характеристики. Озеро Шира, расположенное на юге Сибири (54°30" с.ш., 90° 12" в.д.) в степной зоне Республики Хакасия, в настоящее время является солоноватым меромиктическим водоемом размером 9,3><5,Зкм, и площадью 35,9 км2. Максимальная глубина озера достигает 24 м, средняя глубина - 11,2 м. Минерализация эпилимниона в летний период 14-15 г/л, неперемешиваемого гиполимниона 18 г/л (по данным полученным за 2007-2009гг) (Ое§егтеп(]г11у е1 а1., 2010; Яо§огт е1 а1., 2010). Озеро бессточное, в юго-восточной части в него впадает небольшая пресная речка Сон, дающая 80% годового притока. Начиная с 9-метровой глубины, на дне озера находятся грязевые отложения, мощность которых доходит до 1,4 метра. Состав воды сульфатно -хлоридно - натриево - магниевый.

В течение 6 месяцев (с мая по ноябрь) в озере наблюдается вертикальная температурная стратификация. Температурный скачок в мае находится на глубине 1 - 2 м, а в июне-июле на глубине около 5 - 8 м. Разность температур доходит до 12,2 °С. В августе, сентябре и октябре термоклин опускается до глубины 10 и 12 м. В октябре наблюдается почти полная гомотермия от поверхности до 15 м глубины. В ноябре происходит значительное понижение температуры верхних слоев до 1 - 2 °С. В то же время на глубине 10 м и ниже вода охлаждается в гораздо меньшей степени - до 3,3 - 4.2 °С. Наступает явление обратной температурной стратификации, которая удерживается в течение всей зимы и весны. В озере выявлена четкая стратификация кислорода и сероводорода. Максимальная концентрация кислорода наблюдается на 8-9 м. В нижних

Биота. Экосистема озера по числу видов и числу трофических уровней бедна. Зоопланктон представлен рачками Arctodiaptomus salinus Daday (Crustacea; Copepoda; Calanoida Diaptomidae), доминирующими по биомассе (около 90 %) и коловратками Brachionus plicatilis Müller (Rotifera; Monogononta; Ploimida) и Hexarthra oxyuris Zernov (Rotifera; Eurotatoria; Flosculariaceae), доминирующими по численности в летнее время. В озере обитают амфиподы Gammarus lacustris Sars (Crustacea: Amphipoda). Для озера Шира в летний период характерным является вертикальное распределение фитопланктона с четко выраженным глубинным максимумом биомассы расположенным на границе фотической зоны (10 - 13 метров) с частичным проникновением в сероводородный слой. Сообщество микроводорослей в пределах глубинного максимума в основном представлено двумя отделами - Cyanobacteria и Chlorophyta. При этом клетки зеленых водорослей, как правило, занимают верхние горизонты, а цианобактерии располагаются ниже и проникают в сероводородную зону.

В юго-восточной части озера в устье небольшой пресной речки Сон зарегистрировано присутствие серебряного карася (Carassius auratus gibelio Bloch). Озеро Шира непрерывно изучается с конца XIX в., и до сих пор считалось, что ихтиофауна в данном озере отсутствует. Одна из возможных причин появления карася в озере - снижение солености, обусловленное повышением уровня озера (Рогозин, и др., 2011). В пелагиали озера присутствие карася зафиксировано не было.

Оригинальные лабораторные и полевые методы изучеиия вертикальной

структуры и индивидуальных миграций гидробионтов

Лабораторные мезокосмы. Для изучения вертикальной структуры зоопланктона в лабораторных условиях была проведена серия экспериментов в специально разработанных вертикальных трубах (мезокосмах). Мезокосмы выполнены из стекла, внутренний диаметр 11 см, высота 100 см (рис. 1). Охладительный контур в нижних частях цилиндров соединен с криотермостатом, позволяющим создавать контролируемую температурную стратификации водного столба с параметрами аналогичными оз. Шира.

Рисунок 1 - Установка по изучению вертикального распределения зоопланктона, шесть стеклянных мезокосмов

«Выделенные объемы» для полевых исследований. Для определения наличия и оценки интенсивности индивидуальных миграций зоопланктона непосредственно в озере была разработана методика с использованием «выделенных объемов». Это

полиэтиленовые трубы длиной 15 м и диаметром 15 см, имеющие кольца жесткости и сеточные окна-вставки для обмена водой с окружающей средой (Рис 2, А). Кроме этого, низ каждой трубы закрывался съемным сеточным дном.

Отдельно изучали восходящие и нисходящие миграции. Изучение восходящих миграций проводили следующим образом. Вначале трубу с установленным сеточным дном медленно погружали в озеро до середины термоклина (рис 2, Б). Труба при этом заполнялась фильтрованной водой без зоопланктона. Затем сеточное дно удаляли (рис 2, В) и во время дальнейшего погружения в трубу уже поступала вода с зоопланктоном. В результате верхняя часть (0-7м) была заполнена свободной от зоопланктона водой эпилимниона, а нижняя (7-14м) содержала нативный зоопланктон гиполимниона (рис 2, Г). Важно отметить, что нижний конец полностью погруженной трубы находился ниже границы сероводородной зоны, что препятствовало выходу через него зоопланктона. В течение экспозиции (8 или 12 ч) часть популяции перемещалась в свободный участок трубы, формируя, таким образом, группу активно мигрирующих животных (рис 2, Д). Рачки, не покинувшие свой участок, считались немигрирующей группой. Далее из трубы отбирали пробы зоопланктона с помощью шлангового пробоотборника, оснащенного вакуумным насосом с глубин 2,5, 5, 8 и 10,5м, затем пробы сгущали через сеть Джеди и фиксировали для дальнейшей обработки.

Термоклин

Термоклин

с ероводород I юГ» юны

Рисунок 2 - Конструкция «выделенного объема» (А) и схема проведения эксперимента по изучению восходящих несинхронных миграций зоопланктона (Б-Д) в озере. Обозначения конструкции «выделенного объема»: 1 - поплавок, 2 - корпус трубы, 3 - кольца жесткости, 4 - сеточные окна, 5 -шнур чеки, 6 - утяжеленный низ трубы со съемным сеточным дном, 7 - сеточное дно, 8 - резиновый жгут, 9 - чека. Б - погружение трубы до зоны термоклина с закрытым сеточным дном. В - удаление сеточного дна путем выдергивания чеки за шнур. Г- опускание трубы до границы сероводородной зоны. Д - экспонирование трубы в озере (8 или 12 часов) и отбор проб мигрирующих и немигрирующих групп

зоопланктона

При изучении нисходящих миграций использовали трубы, в которых зоопланктон присутствовал только в верхних половинах. Такое распределение получали следующим образом. Трубу с установленным сеточным дном полностью погружали в озеро. Далее, от трубы отсоединяли поплавок и опускали на веревке ниже, до глубины, на которой открытый верхний конец оказывался на уровне середины термоклина. Затем трубу медленно поднимали к поверхности. В результате верхняя половина заполнялась водой, содержащей зоопланктон эпилимниона, а нижняя оставалась заполненной профильтрованной от зоопланктона водой.

Система подводного видеонаблюдения мезозоопланктона в стратифицированном водоеме

Важнейшей задачей экологического мониторинга водоемов является учет численности и качественного состава гидробионтов. В настоящее время наряду с классическими методами исследований, использующими лов сетью (Шаповалова, 1973), батометром (Жадин, 1960) или шланговым насосом (Trevorrow, 1997), применяются новые автоматизированные подходы. К последним относятся акустическое зондирование (Laurent., Strutton 2004) и подводная видеосъемка (Macneil, et al. 1997). Метод подводной видео фиксации представляется наиболее перспективным в области изучения пространственного распределения зоопланктона в водоеме. Учитывая все достоинства и недостатки классических методов мониторинга водных экосистем, нами была разработана система подводного видеонаблюдения с лазерной подсветкой (рис. 3), при помощи которой была определена вертикальная структура бокоплава G. lacustris в оз. Шира.

Рисунок 3 - Схема системы подводного видеонаблюдения с лазерной подсветкой. 1 - USB кабель -трос. 2 - защитный резиновый кожух для USB кабеля. 3 - герметичный металлический бокс. 4 - USB видеокамеры Logitech В 905. 5 - элементы питания для лазерных модулей. 6 - электропроводка. 7 -лазерный модуль в герметичном металлическом корпусе. 8 - опора треножного штатива. 9 - прозрачное оргстекло. 10 - свет лазерных модулей, в виде плоскости. 11 - мобильный переносной компьютер

ГЛАВА 3 ЛАБОРАТОРНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ВЕРТИКАЛЬНОЙ СТРУКТУРЫ И ИНДИВИДУАЛЬНЫХ МИГРАЦИЙ ГИДРОБИОНТОВ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ МЕЗОКОСМОВ

Влияния температурной неоднородности и уровня кормовой обеспеченности на вертикальное распределение Arctodiaptomus salinus в мезокосмах

В лабораторных мезокосмах исследовали вертикальное распределение A. salinus, формирующееся при низкой (озерной) и высокой (с добавлением лабораторных культур Chlorella vulgaris и Scenedesmus quadricauda) концентрации корма в условиях равномерного и стратифицированного распределения температуры. При каждом уровне пищевой обеспеченности в экспериментах использовали шесть мезокосмов (рис. 1). В трех цилиндрах создавали температурный градиент от 22,5°С в верхней, до 7-6 °С в нижней частях. Зона температурного скачка находилась в центральной части мезокосмов и была достаточной узкой - около 15см. Три оставшихся цилиндра служили контролем, в них температура была равномерной - 22,5°С. В каждый цилиндр помещали разновозрастную и разнополую выборку рачков A. salinus в количестве 200 - 400 экземпляров. Предварительно рачки были акклиматизированы к температуре 20 - 22 С. Продолжительность эксперимента составляла одни сутки. По окончании каждого

эксперимента определяли количество рачков в верхних, средних и нижних частях стратифицированных и нестратифицированных мезокосмов.

Результаты экспериментов были следующие. В опытах с природной концентрацией корма максимум численности A. salimis находился в зоне температурного скачка в стратифицированных мезокосмах, тогда как в нестратифицированных рачки опускались в нижние части (рис. 4, А). В эксперименте с повышенной концентрацией корма распределение рачков было близко к равномерному, независимо от распределения температуры (рис. 4, Б). Различия в численности рачков между глубинами были недостоверны.

Численность, % Численность. %

О 20 40 60 80 100 0 2 40 60 80 100

Рисунок 4 - Вертикальное распределение А. ¡аПпш в стратифицированных и нестратифицированных мезокосмах в эксперименте с природной (А) и повышенной (Б) концентрациями корма. Эпи - верхняя; мета - средняя; гипо - нижняя часть цилиндров

Таким образом, показана тенденция формирования максимума численности А. заИпия в зоне термоклина при условии низкой (озерной) концентрации корма. Однако количество корма также способно оказывать существенное влияние на вертикальное распределение рачков, что необходимо в дальнейшем учитывать при изучении вертикального распределения зоопланктона в озере.

Исследование восходящих и нисходящих индивидуальных миграций АгсихНарМтия.чаИпих в стратифицированных мезокосмах с использованием прижизненного красителя

Эксперимент с окрашенными рачками проводился в трех мезокосмах, имеющих температурный градиент. В эксперименте использовались взрослые особи А. ваЧпив. Каждый цилиндр заполняли водой до середины, так, чтобы охлаждающий контур был скрыт водой. В заполненные наполовину цилиндры помещали по 100 - 200 рачков и оставляли на 24 часа для акклиматизации. На вторые сутки заполняли водой верхние части мезокосмов без перемешивания с нижними слоями. Для этого использовалась временная перегородка в центральной части цилиндра, которая после заполнения осторожно удалялась. Далее, в верхние части цилиндров вносили окрашенных рачков, позволяя им свободно перемещаться во всем объеме. Через пять часов с помощью шланга последовательно сливали воду из верхнего, среднего и нижнего участков (условно, эпи-, мета- и гиполимнион) и определяли в них количество окрашенных и неокрашенных особей.

В качестве красителя для маркировки рачков использовался метиленовый синий, являющийся прижизненным или витальным красителем. Окраску производили в растворе 0,07 мг/л в течение 30 мин (определено опытным путем).

Короткий пятичасовой эксперимент с прижизненно окрашенными рачками позволил зафиксировать индивидуальные миграции и оценить их интенсивность.

Экз / л О 50 100

Экз/л О 50 100

" окрашенные " неокрашенные

i окрашенные 1 неокрашенные

Рисунок 5 - В начале эксперимента (А) и в конце эксперимента (Б) распределение окрашенных и неокрашенных рачков после 5-ти часовой экспозиции в стратифицированных трубах.

Эпи - верхняя; мета - средняя; гипо - нижняя часть цилиндров

На рисунке 5 представлено вертикальное распределение окрашенных и неокрашенных рачков в лабораторных мезокосмах в начале и в конце эксперимента. Очевидно, что за время экспозиции общий профиль распределения животных остался неизменный с максимумом в зоне термоклина. Однако окрашенные рачки, которые изначально находились только в верхних частях, мигрировали и распределились по слоям пропорционально общему количеству рачков каждого слоя. Характеристики индивидуальных миграций рачков приведены в таблице 1.

интенсивность индивидуальных миграций рачков в

Тип рачков, направление и интенсивность миграции

Доля от численности ± ошибка среднего

Окрашенные рачки, мигрировавшие в метапимнион Окрашенные рачки, мигрировавшие в гиполимнион Неокрашенные рачки, мигрировавшие в эпилимнион

33 ±5 25 ± 16 33 ±7

Результаты эксперимента подтверждают предположение о возможности интенсивных индивидуальных миграций зоопланктона при его стабильном вертикальном распределении. При этом интенсивность индивидуальных миграций может быть очень высока - в нашем случае 2/3 популяции фактически поменяли глубину своего положения в течение пяти часов.

ГЛАВА 4 АНАЛИЗ ВЕРТИКАЛЬНОЙ СТРУКТУРЫ ЗООПЛАНКТОНА В ОЗЕРЕ ШИРА ПО ДАННЫМ МОНИТОРИНГА 2007 - 2011гг Сезонная и многолетняя динамика вертикальной структуры зоопланктона

В период с 2007 по 2011 гг проводился мониторинг пространственной структуры популяции A. salinas в озере Шира. Пробы зоопланктона отбирали над максимальными глубинами с шагом в один метр с помощью 5-ти литрового батометра, либо шлангом. Каждый год отбор проб начинали в марте еще при ледяном покрове, затем после схода льда в конце мая - начале июня и далее, в начале и в конце июля, в августе и октябре. Одновременно с отбором проб зоопланктона определяли ряд физико-химических и биологических параметров воды на соответствующих горизонтах. В частности, фиксировали наиболее важные с точки зрения влияния на вертикальное распределение рачков факторы: температуру, содержание хлорофилла а (Хл.а) и концентрацию взвешенного органического углерода (ВОУ).

Анализ связи вертикального распределения популяции Arctodiaptomus salín us с

факторами температуры и корма

Важнейшими факторами, определяющими вертикальную структуру зоопланктона, являются температура и корм (Напеу 1993; Lampert, Grey, 2003). Содержание хлорофилла а, ВОУ и отношение Хл.а/ВОУ были выбраны в качестве показателей, характеризующих количество и качество корма. Отношение Хл.а/ВОУ является информативным показателем в экологических исследованиях. Если значение высокое, то корм представлен в основном фитопланктоном. Если значения низкие, то это указывает на высокое содержание детрита и/или компонентов микробиальной петли (гетеротрофных нанофлагеллят, инфузорий и т.д.).

Первоначально с помощью метода главных компонент (РСА-анализ) была проанализирована связь между факторами среды на всем массиве данных. Значения факторов были нормированы для получения унифицированной шкалы, согласно формуле: (X - Mean)/SD, где X - значение фактора, Mean - среднее, SD - стандартное отклонение. Результаты представлены координационной диаграмме (рис. 6 А). Первая и вторая канонические оси вместе объясняют 75,35% вариаций. Первая - 50,61% и вторая 25,74%. С первой осью положительно коррелируют глубина, хлорофилл а и Хл.а/ВОУ, со второй - температура и ВОУ. Следует подчеркнуть высокую степень корреляции между показателем Хл.а/ВОУ и глубиной, что означает, что Хл.а/ВОУ в озере Шира увеличивается именно за счет повышения содержания хлорофилла а, а не за счет уменьшения ВОУ. К тому же ВОУ не имеет четкой связи с глубиной, поскольку угол между осью Глубина и ВОУ близок к 90°. Следует отметить, что анализ обнаружил положительные корреляции между ВОУ и температурой, и ВОУ и хлорофиллом о. Температурная зависимость ВОУ является логичной, поскольку повышение температуры ускоряет рост фитопланктона и, следовательно, повышает количество ВОУ.

Для объяснения распределения науплиусов, копеподитных стадий, самцов и самок A. salinas в озере Шира за весь период исследования был использован канонический анализ соответствия (ССА-анализ). Данный статистический метод относится к прямым методам градиентного анализа, позволяющий за счет линейной комбинации факторов среды отразить структуру встречаемости видов. Метод предполагает унимодальное распределение численности видов относительно факторов среды. Для определения длины максимального градиента был использован детрендный анализ соответствия (DCA-анализ). Поскольку градиент составил 2,4 > 2,0 стандартных отклонений, то использование ССА-анализа было правомерным (Jongman., et al 1995). Для уменьшения влияния экстремально высокой численности организмов в отдельных пробах данные были предварительно трансформированы Log(X+l). Результаты счета представлены в таблице 7.

Из таблицы 2 видно, что первые две оси в сумме объясняют 28,3% общей инерции и 96,1% части инерции, которая может быть объяснена исследуемыми факторами среды. Структура распределения науплиусов, копеподитных стадий С1 - СЗ, С4- С5, самцов и самок A. salinus в водной толще озера относительно факторов среды хорошо прослеживается на ординационной ССА-диаграмме (рис. 6 Б). Прежде всего, науплиусы и самки имеют сходное повеление, которое отражается в пребывании в слоях, имеющих повышенные значения температуры и содержание ВОУ. Науплиусы имели большее предпочтение к содержанию ВОУ, чем самки. Самцы и копеподиты С1 - СЗ располагаются близко к центру диаграммы, следовательно, не имеют выраженных предпочтений. Копеподиты С1 - СЗ чаще встречались в слоях с низким содержанием хлорофилла а, однако эту закономерность трудно интерпретировать.

Копеподиты С4 - С5 относительно первой оси занимали противоположное положение науплиусам и самкам, т.е. они предпочитали низкую температуру и тяготели к слоям с высоким показателем Хл.а/ВОУ. Следует также отметить, что науплиусы и копеподиты С4 - С5 находятся выше других групп относительно второй оси, с которой больше всего коррелирует хлорофилл а. Другими словами, науплиусы и копеподиты С4 - С5, находясь в своих оптимальных температурных зонах, тем не менее выбирают слои с максимальным содержанием хлорофилла я, предпочитая корм с максимальной фракцией водорослей.

Таблица 2 - Численный итог результатов ССА- анализа связи распределения A. salinus относительно факторов среды в озере Шира_

Общая инерция

Собственные значения (Eigenvalues)

Корреляция численность групп - факторы сред

Кумулятивный процент вариабельности - численности групп

Связи численности групп - факторов среды Сумма собственных значений (Sum of all eigenvalues) Сумма всех канонических осей (Sum of all canonical eigenvalues)_

0,095 0,009 0,004 0,001 0,368 0,712 0,357 0,252 0,115

(0«м I и 2: 74. И Я)

i^.. м Хл. а/80у

Лта^-" * r"v

(0«м 1 и 2: М.1 Ч|

Хл. в/ВОУ \

\ Глубин» C4^CS\, ВОУ _______"""т Науплии

СамцьГ ■ С1-СЗ Самки Б

У.5 ^ , 3 5 , -1.2 -1 -О-В -0.6 -0.4 -0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.4 1 1.2

О«»! (10.41 К) О..! («7.7*1

Рисунок 6- А) Ординационная диаграмма РСА - анализа (метод главных компонент), отражающая связи факторов среды в озере Шира в весенний, летний, осенний периоды по данным 2007 - 2011 гг.

Б) Ординационная диаграмма ССА-анализа, отражающая связь между распределением науплиусов, копеподитных стадий С1 - СЗ, С4 - С5, самцов и самок А. хаЧпих и факторами среды - температурой, глубиной, содержанием хлорофилла а и взвешенным органическим углеродом (ВОУ)

ГЛАВА 5 ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ПОЛЕВЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ВЕРТИКАЛЬНОЙ СТРУКТУРЫ И ИНДИВИДУАЛЬНЫХ МИГРАЦИЙ ЗООПЛАНКТОНА В ОЗЕРЕ ШИРА Влияние (шпшшпи ШсивШй на вертикальное распределение Агс1оШар1отш ваНпия с использованием «выделенных объемов»

Распределение А. .чаИпк.ч, наблюдаемое в стратифицированных лабораторных мезокосмах и «выделенных объемах» в озере, было сходным. Оно выражалось в

формировании максимума численности A. salinus в зоне термоклина. В обоих случаях популяции рачков находились на границе холодного, но богатого пищей гиполимниона и теплого, но бедного пищей эпилимниона. Данное распределение зоопланктона соответствует распределению в модельной системе с термоклином и максимумом фитопланктона в гиполимнионе (Kessler., 2004). Однако, оценивая профиль А. salinus в озере Шира, данная картина не наблюдалась. Мы предположили, что это может быть связано с присутствием в зоне термоклина бокоплавов G. lacustris. Гаммарус может быть хищником, либо пищевым конкурентом для А. salinus и, соответственно, может вытеснять его из зоны оптимального пребывания в термоклине. Это может быть одной из причин наблюдаемого бимодального распределения А. salinus в озере Шира.

Для выяснения данного вопроса был выполнен полевой эксперимент, в котором было проведено сравнение вертикального распределения А. salinus в «выделенных объемах», содержащих (опыт) и не содержащих (контроль) гаммарусов.

Схема эксперимента. Эксперимент начинался с установки труб в озере без зоопланктона и гаммарусов, то есть трубы опускались в воду с установленными внизу сетками. При проведении контрольных опытов в верхние части «выделенных объемов» помещали зоопланктон без гаммарусов, взятый из озера сетью Джеди. Зоопланктон набирали путем 5-и протягиваний сети с глубины 14м до поверхности, следя за тем, чтобы не попадали гаммарусы. Длительность экспозиции составляла 10 часов. В конце экспериментов внутри «выделенного объема» отбирали пробы шлангом - по 5 литров воды с глубин 2, 4, 6, 8, 10 и 12м. Схема проведения опытов в трубах с гаммарусами была аналогична контролю, с той разницей, что кроме зоопланктона в трубы также помещали около 30 экземпляров G. lacustris.

Результаты. Влияние факторов глубины, фактора присутствия/отсутствия гаммарусов, а также совместное влияние этих факторов было проанализировано с помощью метода двухфакторного дисперсионного анализа с повторениями. Во всех случаях было зарегистрировано достоверное влияние фактора глубины, что означает, что распределение А. salinus по вертикали было неоднородным.

Биомасса А. salinus.9о -10 0 10 20 30 40 50

Рисунок 7 - Вертикальное распределение АлаИпш в «выделенных объемах», содержащих (опыт) и не содержащих (контроль) й. 1асш1п1. Горизонтальные столбцы соответствуют 0,95 доверительным интервалам. На фафике данные опыта искусственно смещены относительно контроля на 15см вниз для более наглядного отображения доверительных интервалов.

Влияние фактора присутствия гаммаруса было недостоверным для всех наблюдений, т.е. вариации численности А. йаИпт, связанные с гаммарусом, не

отличались от случайных. Однако взаимодействие факторов глубина-гаммарус были достоверными как для общей биомассы А. заНпт в целом, так и для отдельных групп -самки и старшие копеподиты С4 - С5.

Взаимодействие факторов фактически означает перераспределение численности А. яаУтш между глубинами, т. е. в присутствии С. ¡асизМз на некоторых горизонтах их численность увеличилась, а на каких-то снизилась. Изменение вертикального профиля биомассы рачков А. заНпт в трубах с гаммарусами в сравнение с контролем представлено на рисунке 7. Видно, что в присутствии гаммаруса копеподы сместились вверх относительно своего первоначального положения. Подобный эффект был также продемонстрирован ранее в лабораторных мезокосмах (Тлйекеч, ОиЬапоу, 2002). Между тем, основным результатом данного эксперимента является то, что, несмотря на достоверное влияние гаммаруса на вертикальное положение А. заПпш, он все же не способен привести их к бимодальному распределению.

Интенсивность индивидуальных миграций разных возрастных групп, самцов и

самок АгсюЛар1оти« ьаИпиь в восходящем и нисходящем направлениях

Бимодальное распределение зоопланктона, наблюдаемое в озере, может быть следствием несинхронных миграций. Чтобы это выяснить была проведена следующая серия экспериментов с использованием «выделенных объемов». Эксперименты проводились в дневное время согласно методике, изложенной в главе 2.3. Отдельно изучали восходящие (28.06.2008) и нисходящие миграции (3.07.2008). В каждом эксперименте одновременно использовали 3 «выделенных объема» (повторности). Время экспозиции составило 8 часов. Отбор проб в трубах проводили на глубинах 2,5, 5,0, 8,0 и 10,5м.

Результаты. В период проведения экспериментов измеряли вертикальные профили температуры, концентрации кислорода и хлорофилла а с помощью зонда УБГббОО. В целом картина распределений была сходной, что позволяет говорить об одинаковых условиях исследований восходящих и нисходящих миграций. В озере наблюдалась ярко выраженная температурная стратификация и глубинный максимум хлорофилла а.

В день проведения эксперимента по исследованию нисходящих миграций в озере наблюдался один пик фитопланктона на глубинах 8-9 метров. Распределение зоопланктона также имело один максимум на глубине 8 метров, при этом около 50% биомассы популяции находилось на этой глубине. Всего под термоклином находилось 60% биомассы популяции.

Результаты эксперимента по изучению индивидуальных восходящих мтраций науплиусов, копеподитов, самцов и самок А. заИпиз в «выделенных объемах» представлены в таблице 3. Видно, что все группы совершают активные восходящие миграции. Более 60% рачков от находящихся изначально в «выделенном объеме» ниже глубины 7м были обнаружены над термоклином на глубинах 2,5 и 5 метров. Напомним, при этом, что методика постановка эксперимента такова, что нижняя секции «выделенного объема» содержала нативный зоопланктон гиполимниона, то есть с ним не производили никаких манипуляций, и все рачки находились на своих глубинах, которые они занимали в озере до начала экспозиции.

Порядка 35% рачков были обнаружены на глубине 2,5 метра, следовательно, дальность их перемещения составила более 5 метров (таблица 4). Изменения доли мигрирующих групп рачков в их общей численности в слое показывает насколько разные возрастные стадии, самцы и самки были активны в своих перемещениях. Наиболее активно мигрировали младшие копеподиты С1 - СЗ.

Таблица 3 - Восходящие миграции. Распределение групп А. яаИпш относительно исходного содержания в «выделенном объеме» и относительные изменения долей групп (в %) по слоям_

Группа Исходно в трубе, в слое 13,5-8м Не мигрировали из слоя 13,5 -8м Всего мигрировали в слой 8-0м Мигрировали, амплитуда >5м

Науплии С 1-СЗ С4-С5 Самцы Самки Все группы 100 100 100 100 100 100 35,9±6,8 9,7±0,8 40,2±5,6 29,8±2,6 13,1 ±9,1 36,6±5,8 64,1 ±6,8 90,3±0,8 59,8±5,6 70,2±2,6 86,9±9,1 63,4±5,8 37,5±8,3 54,1±1,5 31,2±5,7 36,2±3,0 63,1±8,2 35,3±4,8

Науплии С1 -СЗ С4-С5 Самцы Самки 15,1±1,6 4,4±0,2 53,8±4,2 19,1 ±0,6 4,6±1,0 14,7±1,8 1,4±0,1 59,5±5,4 16,6±3,4 1,7±0,9 15,2±1,6 5,7±0,5 50,8±4,3 21,5±2,1 6,2± 1,1 16,0±2,8 5,9±0,3 47,6±7,4 20,1±2,1 8,4±2,0

Имея небольшую долю в общей численности рачков гиполимниона - 1,4%, до 90% животных этой возрастной стадии пересекли зону термоклина, при этом более половины из них поднялось до глубины 2,5м. Сходным образом себя вели самки - 63% переместилось до 2,5м. Самцы, несмотря на высокий процент мигрирующих - 70%, показали меньшую амплитуду. До глубины 2,5м поднялось чуть более 1/3. Науплиусы были на четвертом месте по активности восходящих миграций. Около 2/3 покинули зону гиполимниона и более половины из них были обнаружены в самом верхнем слое отбора проб. Сравнительно невысокая скорость подъема науплиусов, которые явно предпочитают занимать в озере теплый эпилимнион, вероятно, была связана с их неспособностью к быстрому плаванию в сравнение с копеподитами С1 - СЗ. Наименьшую активность восходящих миграций показали копеподиты С4 - С5. В перемещениях участвовали около 60%, которые распределились относительно равномерно в верхних половинах «выделенных объемов» (0-8м). Однако на фоне активных миграций всех остальных групп относительная доля численности старших копеподитов среди немигрирующих рачков гиполимниона возросла примерно на 6 %, а в эпилимнионе уменьшилась на ту же величину.

Интенсивность нисходящих миграций, определенная во втором эксперименте, была существенно меньше. Так, на глубину 8 м из эпилимниона мигрировало 13% рачков, а на горизонт 10,5м только 2,8 % (амплитуда - более 5 метров). Однако необходимо отметить, что в озере на этом горизонте также находилась наименьшая доля популяции - около 11% биомассы (табл. 4).

Наиболее активно нисходящие миграции совершали самцы и копеподиты С4 - С5. Перемещалось почти 20%, при этом доля старших копеподитов, достигших самой нижней глубины, была выше, чем у самцов 4,0 и 2,8%, соответственно. Достаточно активно в нижние горизонты мигрировали младшие копеподиты С1- СЗ. Их доля составила почти 16% и 4% из которых встретились на глубине 10,5 м. Нисходящие миграции самок составили 10 %, однако на самом нижнем горизонте они не попадались. Интересно отметить, что в пробах гиполимниона были обнаружены науплиусы, хотя и в минимальных количествах - 4,8% на глубине 8м и 1,5% на 10,5м. Маловероятно, что

науплиусы целенаправленно совершали нисходящие миграции. Их присутствие могло быть связано со слабым, но все же имеющим место гидрофизическим переносом, которому они не могли сопротивляться в отличие от более взрослых стадий. Либо они попали туда случайно в результате пассивного оседания - по какой-то причине перестав проявлять положительный фототаксис. В целом, среди рачков, мигрирующих из эпи- в гиполимнион доли самок и науплиусов уменьшились, а самцов, старших и младших копеподитов, соответственно, увеличились. Тем не менее, если оценивать относительную привлекательность глубины по доле популяции, находящейся на этой глубине, то очевидно, что горизонт 10,5 наименее привлекательный из всех, которые были использованы для отбора проб. Так как адаптивный смысл индивидуальных миграций это оптимизация роста и размножения, то следует ожидать наименьшей интенсивности миграций в наименее привлекательное место, что и подтверждается данными эксперимента.

Таблица 4 - Нисходящие миграции. Распределение групп А. яаПпш относительно исходного содержания в «выделенном объеме» и относительные изменения долей групп (в %) по слоям_

Группа Исходно в трубе, в слое 0 - 7м Не мигрировали из слоя 0 - 7м Всего мигрировали в слой 7-13,5м Мигрировали с амплитудой >5м

Распределение групп относительно исходного содержания в «выделенных объемах»

Науплии 100 95,1 ±1,9 4,8±1,9 1,5±0,5

С1-СЗ 100 84,1 ±8,0 15,8±8,0 4,0±1,7

С4-С5 100 81,4±5,7 18,5±5,7 4,0±3,1

Самцы 100 80,1±1,8 19,9±1,8 2,8±1,4

Самки 100 89,5±5,2 10,4±5,2 0,0±0,0

Все группы 100 86,7±3,0 13,2±3,0 2,8±0,8

Относительное изменение долей групп по слоям

Науплии 29,8±5,2 33,1±6,8 9,9±2,2 17,3±5,8

С1 -СЗ 15,9±3,0 15,7±3,6 15,4±3,5 20,3±4,2

С4- С5 35,6±4,3 33,5±4,9 47,0±4,3 38,5±21,1

Самцы 15,0±3,5 13,9±3,4 23,9±5,1 23,8±12,6

Самки 3,7±0,8 3,8±0,8 3,9±2,0 0,0

В 2009 г в летний период были выполнены полевые эксперименты с «выделенными объемами», в которых сравнивали стехиометрические показатели (соотношение С:Ы:Р) и жирнокислотный состав рачков разных мигрирующих и немигрирующих групп. Два отдельных эксперимента было выполнено для определения содержания С, N и Р в рачках, совершающих восходящие и нисходящие миграции, соответственно, а также еще два отдельных эксперимента для установления состава жирных кислот в этих группах. Схема проведения экспериментов по определению состава жирных кислот была аналогична таковой 2008г. Поскольку для анализа состава С, N. Р природная концентрация зоопланктона была недостаточной, то схема эксперимента была модифицирована. В начале эксперимента в озере устанавливали трубы, в которых зоопланктон был полностью удален фильтрованием. Затем рачки концентрировались из озера с необходимых горизонтов (зона эпилимниона, либо гиполимниона) с помощью количественной сети Джеди и далее помещались в соответствующий участок трубы. В течение экспозиции (12ч) часть популяции перемещалась в свободный участок трубы, формируя, таким образом, группу активно мигрирующих животных. Рачки, не

покинувшие свой участок, считались немигрирующей группой. Далее из трубы отбирали пробы зоопланктона с помощью шлангового пробоотборника, с глубин 0, 1,2, 3, 4, 5, 6, 7, 8.5, 9, 9.5, 10м. Зоопланктон отфильтровывали и высушивали для дальнейшего химического анализа. Для анализа жирных кислот рачков помещали в смесь хлороформ-метанол (2:1) и хранили при -15 °С. Исследуемыми показателями было содержание насыщенных и ненасыщенных жирных кислот в общих липидах. Отдельно исследовался процент содержания важнейших полиненасыщенных жирных кислот: 18:ЗшЗ, 18:4соЗ, 20:4ш6, 20:5шЗ, 22:6шЗ.

На основании данных обработки проб полевого эксперимента получили следующие результаты. Рачки, мигрирующие из эпи- в гиполимнион имели пониженное процентное содержание N и Р в биомассе (рис. 8) и более низкие показатели Р:С и в сравнении с немигрирующей частью популяции эпилимниона. Рачки, совершающие миграции в обратном направлении из гипо - в эпилимнион также имели низкое содержание N в сравнении с немигрирующими рачками гиполимниона. Однако, относительное содержание фосфора к азоту (Р:>4) у них было повышено. По содержанию углерода мигрирующие рачки не отличались от немигрирующих в соответствующих экологических зонах. Тем не менее, рачки, совершающие нисходящие и восходящие миграции, а также немигрирующие рачки зон эпи - и гиполимниона имели высокие и достоверные отличия между собой, содержание углерода у животных зоны гиполимниона было достоверно выше.

На основании полученных данных по абсолютному и относительному содержанию биогенных элементов (С, N. Р) в телах рачков мигрирующих и немигрирующих групп, можно предположить следующую связь между соотношением элементов и двигательной активностью животных. Стимулом к нисходящим миграциям может быть пониженное содержание углерода жирных кислот С(РА), которое выражается в низком показателе С(РА):С в сравнении со средними значениями данной зоны. Различия между мигрирующей и немигрирующей группами эпилимниона имели высокую степень достоверности по 1-критерию.

Рачки, покидающие зону гиполимниона, наоборот, имеют повышенное значение углерода по показателям Р:С и Ы:С в сравнении с зоной эпилимниона. При этом показатель Ы:С является минимальным среди всех исследуемых групп и существенно ниже средних значений немигрирующей группы животных гиполимниона (0,09 и 0,12, соответственно). Низкое соотношение Ы:С, вероятно, обусловлено не только повышенным содержанием С, но и недостатком N. что легко заметить на фоне невысокого падения Р:С и возрастания Р:Ы между мигрирующими группами рачков. Следовательно, высокое содержание углерода при сравнительно невысокой доле жирных кислот и недостатке азота может являться стимулом для рачков к восходящим миграциям из зоны гиполимниона.

Важным физиологическим показателем состояния рачков являлась доля углерода жирных кислот С(РА). Рачки эпилимниона, как мигрирующая, так и немигрирующая их часть, имели достоверно меньшее содержание С(РА) (<3%), чем аналогичные группы рачков гиполимниона (> 9%). Наибольшее содержание С(РА) имела немигрирующая группа рачков гиполимниона 17,1%, а наименьшее - мигрирующие рачки эпилимниона 2,1%.

Спектр жирных кислот также варьировал между группами (рис. 9). Наиболее яркое отличие в спектре имели животные, мигрирующие из эпилимниона в гиполимнион. У этой группы было наименьшее разнообразие неэссенциальных мононенасыщенных и полиненасыщенных жирных кислот.

По всей видимости, данная группа рачков испытывала серьезный дефицит всех групп ЖК (действительно, их общее содержание составляло лишь 2,1% от массы тела). Однако наиболее важные кислоты (не синтезируемые, либо слабо синтезируемые животными: 18:ЗсоЗ - альфа - линоленовая, 20:5шЗ - эйкозопентаеновая, 22:6ыЗ-докозагексаеновая) все же поддерживались на сравнительно высоком уровне.

В целом, можно заключить, что наиболее обеспеченной группой по всем важным элементам С, Р, N и жирным кислотам (в отношении качественного и количественного состава) является группа немигрирующих рачков гиполимниона.

Мигрирующая группа гиполимниона Немигрирующая группа эпилимниона

Немигрирующая группа гиполимниона Мигрирующая группа эпилимниона

Рисунок 8 - Относительное содержание Р - фосфора, N - азота, С(РА)- углерода жирных кислот, С -углерода за исключением С(РА) в биомассе (сухая масса) мигрирующих и немигрирующих групп рачков Л. хаНпых эпи - и гиполимниона по результатам полевого эксперимента.

Вероятнее всего эту группу составляют рачки, готовые к переживанию плохих трофических условий в зимний период. Между тем, в гиполимнионе также обнаружены рачки, покидающие (видимо временно) эту зону - мигрирующая группа гиполимниона. Эти рачки еще не набрали достаточного количества ЖК (только 9,3%), и вероятно еще нуждаются в высокой температуре, чтобы обеспечить свой онтогенетический рост и возможно испытывают недостаток N (минимальный - 5,2%), который легче восполнить в условиях эпилимниона. В пользу этого предположения говорит высокий уровень N немигрирующей группы эпилимниона (максимальное содержание N - 7%).

Немигрирующая группа эпилимниона вероятнее всего состоит из рачков, использующих повышенную температуру для достижения максимальной скорости развития. Очевидно, потребленная пища расходуется на построения тела, а не накопление запасных ресурсов, так как содержание ЖК составляет менее 3% массы тела. Тем не менее, в зоне эпилимниона также присутствуют рачки, вынужденные совершать нисходящие миграции. По каким-то причинам эти рачки не способны обеспечить себя качественным кормом. В их биомассе содержится минимальное количество ЖК, при этом состав самих ЖК имеет слабое разнообразие. Эти рачки вынуждены пожертвовать высокими темпами роста, чтобы обеспечить пищевые

потребности. Вероятно, лучшие трофические условия гиполимниона способствовать восполнению недостатка питательных элементов

Мигрирующая группа гиполимниона

Немигрирующая группа эпилимниона

1. J II LJ 1 Jll

SAFA BFA 16:1ш7 Г) < ю го го го 3 £ 3 3 3 3 ¡о ЗЕ ¿o ¿ó ¿о о 4 Н Н Н М líj z> « я Ь t < Ст. i £ 3 3 ¿i s < со го го го < 5 3 Д 1 3 i 5 2 ю óo со о ói ^ ir. н н N N Ol

Немигрирующая группа гиполимниона

Мигрирующая группа эпилимниона

m ^ 1Л i¿> 3

Other MUFA 17:1ш8 14:1ш7 14:lw5 15:l(i)6 16:lu)6 18:1id7 20:lu)9 20:1(1)11 22:1(1)11

16:2(i)4 16:3(i)4 16:3(i)3 16:4(i>3 16:4(nl 18:2(1)4 18:3(i)6 18:5d>3 20:2(1)6 20:4u>6 20:3(i)3 20:4d>3 21:5(1)3 22:5(i)6 22:5(i)3

Рисунок 9 - Содержание жирных кислот (% от общей суммы) мигрирующих и немигрирующих групп рачков A. salinus эпи - и гиполимниона по результатам полевого эксперимента. SAFA -насыщенные, BFA - разветвленные, MUFA - мононенасыщенные, PUFA - полиненасыщенные

ГЛАВА 6 ПОДВОДНЫЕ ВИДЕОНАБЛЮДЕНИЯ ВЕРТИКАЛЬНОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ GAMMARUS LACVSTRIS В ОЗЕРЕ ШИРА

При помощи системы подводного видеонаблюдения определялось вертикальное распределение численности G. lacustris в пелагиали водоема и ее связь с положением термоклина. Видеонаблюдения проводились во время стабильной температурной стратификации в дневное и ночное время суток в безветренную погоду. Видео систему погружали в воду с борта лодки строго вертикально от поверхности до глубины 15 м. Вертикальное распределение гаммарусов записывалось по 5 - 10 раз в каждую дату мониторинга. Чтобы повысить репрезентативность, каждую запись проводили на новом месте, смещая лодку на несколько метров от текущей позиции. Количество гаммарусов на разных глубинах определяли визуальным подсчетом в кадрах с интервалом в 5 секунд. За это время камера опускалась на 0,5 м, что позволяло избежать повторного счета одних и тех же животных в кадрах. Также гаммарусы подсвечивались лазерной плоскостью, располагающейся фронтально перед камерой (рис. 3), способствуя более точному определению глубины их нахождения в толще воды. В даты отбора проб проводился мониторинг вертикальных распределений температуры, солености и концентрации кислорода и других параметров в пелагической зоне озера при помощи зонда YSI 6600.

Связь между средней глубиной популяции G. lacustris в толще воды и положением термоклина оценивали с помощью линейной регрессии. Глубина термоклина была определена как глубина, на которой перепад температур был максимальный. Распределение G. lacustris в пелагиали озера в период летней стратификации,

основанное на видеозаписи, было неравномерным. Максимум животных зафиксирован в термоклине. Средняя глубина населения гаммаруса сильно коррелирует с положением термоклина (рис. 10), и эта корреляция статистически значима (Р = 0,003).

Мы не обнаружили существенных различий между дневным и ночным распределением (7 7асг«/га в пелагиали озера. Факторный анализ АЫОУА показал, что влияние дневного времени было незначительным (Р = 0,18), тогда как влияние глубины (Р < 0,00001), а так же совместное влияние факторов глубины и дневного времени (Р < 0,00001) было весьма значительным.

Корреляции численности С. /асгм/га в пелагиали между данными, полученными при помощи видео системы и традиционного вертикального облова сетью была

положительной и статистически значимой (Р = 0,0089). ■

Л>234ват>

Глубина терноюнп, м

Рисунок 10 Корреляция между глубиной термоклина и средней глубиной нахождения популяции С. 1асиз1пя в пелагиали озера Шира

Предыдущие исследования показали, что основная численность й. ¡асшМя сосредоточена в зоне литорали (Уеше1уапоуа е1 а1., 2002). На глубинах 1,5 - 2 м, плотность амфипод составляла 278 ± 25 экз./метр2. На глубине 5 м максимальная плотность 414 ± 69,0 экз./м2. Было показано, что с увеличением глубины от 12 до 22 м, плотность амфипод снижалась с 87 ± 12,0 до 43 ± 4,0 экз./м2. Отсюда следовало, что плотность в пелагиали в 10 раз ниже, чем максимальная плотность в сублиторали (Уете1уапоуа е1 а1., 2002). Наши данные показывают, что в пелагической части озера количество С. /асг«?га сопоставимо с наблюдаемым в прибрежной части и составляет до 400 экз./м2, достигая пика 500 экз./м2 в зоне термоклина. Однако распределения, которые мы наблюдали, сильно варьировали на протяжении летнего сезона.

Кроме температурных предпочтений есть еще два важных фактора, способных влиять на пространственное распределение животных - пресс хищника и доступность пищи. Отсутствие рыбы в пелагической зоне озере Шира, очевидно, позволяет С. /ясм^га занимать эту часть озера. Что является основным источником питания бокоплавов в пелагиали еще до конца не выяснено, но для литоральной зоны в качестве основной пищи исследователи выделяют сестон (Гладышев и др., 2000) и в меньшей степени детрит (Березина., 2007). Термоклин может выступать в качестве барьера для оседания сестона и детрита (КиАе1, КаИпоууэка, 1997). В озере Шира общее количество углерода, азота и фосфора в сестоне металимниона было несколько выше, чем в эпилимнионе. Тем не менее, разница была значительной только для углерода. Концентрация сестона была еще выше в гиполимнионе и монимолимнионе. Вероятно,

что G. lacuslris выбирает место с оптимальным сочетанием нескольких факторов: оптимальная температура, высокий уровень растворенного кислорода и высокая концентрация сестона.

1. Вертикальное распределение Arctodiaptomus salinus в условиях стратифицированных лабораторных мезокосмов характеризуется устойчивым пиком численности в зоне термоклина. Маркировка группы рачков с помощью прижизненного красителя показала, что данное распределение является динамическим и складывается из постоянных перемещений животных между зонами эпи - и гиполимниона.

2. Анализ многолетних полевых наблюдений за вертикальной структурой Arctodiaptomus salinus в озере Шира показал, что ведущим фактором в распределении животных является температура, которая объясняет 87,7% вариаций численности, и только 8,4% вариации связано с влиянием корма.

3. Науплии и самки имеют сходное поведение, которое отражается в пребывании в слоях, имеющих повышенные значения температуры и содержания взвешенного органического углерода (ВОУ). Копеподиты С4 - С5 чаще встречались в слоях с низкой температурой, имеющих высокие показатели соотношения хлорофилла а / ВОУ.

4. Эксперименты по оценке роли Gammarus lacustris в формировании вертикального распределения Arctodiaptomus salinus в «выделенных объемах» показали, что присутствие бокоплавов приводит к достоверному уменьшению глубины нахождения копепод. Однако это не привело к формированию бимодального распределения Arctodiaptomus salinus, наблюдаемого в озере. Последнее формируется в течение длительного времени в результате несинхронных индивидуальных миграций.

5. Подводные видеонаблюдения за распределением Gammarus lacustris в центральной части озера Шира обнаружили, что пик численности бокоплавов связан с распределением температуры и тесно коррелирует с положением термоклина.

6. В экспериментах с «выделенными объемами» in situ зафиксированы несинхронные вертикальные миграции Arctodiaptomus salinus, охватывающие всю оксигенную зону пелагиали. За 8 часов дневной экспозиции через термоклин в восходящем направлении перемещалось более 60% рачков, а в нисходящем - 13%. В восходящем направлении активнее всех перемещались самки и копеподиты С1 - СЗ, в нисходящем - копеподиты С4 - С5.

7. Обнаружена связь между индивидуальными миграциями рачков Arctodiaptomus salinus и их физиологическим состоянием в зонах эпилимниона и гиполимниона. Стимулом к совершению миграций из эпи- в гиполимнион, наиболее вероятно, является минимальная доля углерода жирных кислот в общем содержании углерода в биомассе, а также низкое разнообразие неэссенциальных мононенасыщенных и полиненасыщенных жирных кислот. При этом, эссенциальные кислоты поддерживаются в телах рачков на сравнительно высоком уровне.

8. Миграции из гипо - в эпилимнион совершают рачки, находящиеся в стадии активного роста, вынужденные проводить часть времени при высокой температуре. Физиологически они отличаются от немигрирующей группы гиполимниона меньшим содержанием углерода, относительно невысокой долей жирных кислот и дефицитом азота. Другими словами, рачки прекращают мигрировать и остаются постоянно в гиполимнионе при накоплении достаточно высокого количества азота и жирных кислот на уровне 7% и 17%, соответственно.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Zadereev, Е. S., Tolomeyev, А. P., Drobotov, А. V., Emeliyanova, A. Y., Gubanov, M. V. The vertical distribution and abundance of Gammarus lacustris in the pelagic zone of the meromictic lakes Shira and Shunet (Khakassia, Russia). Aquatic ecology. 2010. 44(3). P. 531539.

2. Задереев E. С., Толомеев А. П., Дроботов А. В., Колмакова А. А. Влияние погодных условий на пространственную и сезонную динамику растворенных и взвешенных биогенных элементов в водной толще меромиктического озера Шира, Сибирский экологический журнал. 2014. 7(4). С. 384-396.

3. Задереев Е. С., Толомеев А. П., Дроботов А. В. Несинхронные вертикальные миграции зоопланктона в стратифицированных озерах. Сибирский экологический журнал. 2012. 5(4). С. 443-449.

4. Ануфриева Т. Н., Дроботов А. В., Задереев Е. С., Толомеев А. П. Зоопланктон озера Шира / В книге Природный комплекс и биоразнообразие участка «Озеро Шира» заповедника Хакасский / коллектив авторов. Под ред. В. В. Непомнящего. - Абакан: Хакасское книжное издательство. 2011. С. 287 - 303.

1. Дроботов А. В., Толомеев А. П., Задереев Е. С. Анализ динамики вертикального распределения зоопланктона в меромиктическом озере Шира. XI Съезд Гидробиологического общества при РАН (Международный гидробиологический конгресс), г. Красноярск 2014 г.

2. Drobotov, А. V., Zadereev, E. S., Tolomeev, А. P., Difference in physiology (C:N:P ratio and fatty acid content) of copepods regarding to their migrating activity and vertical temperature distribution. French-Russian Seminar "Impact of climate change on the ecophysiology of freshwater organisms", UMR CNRS 5023 Ecologie des hydrosystemes naturels et anthropises. Universite Claude Bernard. Lyon, France. 2011.

3. Дроботов A. В., Задереев E. С., Толомеев. A. П., Тюменцев А. И. Формирование вертикального распределения зоопланктона в меромиктическом озере Шира: полевые наблюдения и эксперименты in situ. IV международная научна конференция «Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды», к.п. Нарочь; Минской области; Беларусь, 2011 г.

4. Дроботов А. В., Толомеев. А. П. Интенсивности восходящих и нисходящих индивидуальных миграций и трофические взаимодействия фито-и зоопланктона в стратифицированной водной среде. Международная конференция «Проблемы экологии» Чтения памяти профессора M. М. Кожова. г. Иркутск, 2010 г.

Вертикальные миграции зоопланктона . При обсуждении вертикального распределения планктона как во внутренних водоемах, так и в морях нельзя не учитывать такой важный фактор, как активные перемещения самих ор- ганизмов планктона. В результате этих перемещений наблюдаемая приуроченность тех или других организмов к определенным слоям воды может нарушаться и их вертикальное распределение подвергается значительным изменениям. Среди этих изменений можно выделить следующие:

• сезонные,
• онтогенетические, или возрастные,
• суточные, связанные с потребностью размножения, питания, защиты от врагов, обусловленные гидрологическими условиями.

Сезонные изменения вертикального распределения планктона, впервые установленные Хуном (Chun, 1888), заключаются в перемене глубины обитания зимой и летом: некоторые организмы, не выносящие высоких температур поверхностного слоя моря, в летнее время держатся в прохладных глубинах, а в поверхностные слои поднимаются только осенью и зимой, к лету опять уходя на глубины. Подобное сезонное погружение, когда вид исчезает с поверхности с прогревом воды, не следует смешивать с активной сезонной миграцией, хотя на практике бывает трудно установить, имеет ли место то или другое. Если организм живёт несколько лет, то такие миграции будут иметь периодический характер, но если жизнь организма коротка и миграция будет совершена им всего один раз – она будет непериодической. Очень часто миграции протекают между периодами питания и размножения, т.е. на одном конце миграционного пути находится район откорма, на другом – размножения. В большинстве именно такой характер имеют миграции рыб (нерестово-кормовые). Сезонные вертикальные миграции зоопланктона наиболее четко выражены в морях высоких широтах, и отсутствуют или выражены слабо в низких широтах. Имеют они место и во внутренних водоемах.

Суточные миграции . Первые сведения о суточных вертикальных миграциях животных планктона пресных водоемов имеются у Кювье (Cuvier, 1817), который наблюдал утром и вечером и при облачном небе скопления дафний у поверхности воды и перемещение их при ярком дневном свете дня на глубину. Применяя различную методику (послойные вертикальные и горизонтальные ловы и др. в разные часы суток), суточные вертикальные миграции наблюдали и изучали многие авторы. Уже к началу ХХ были установлены некоторые закономерности суточных вертикальных миграций зоопланктона. Эти закономерности касались интенсивности и размаха (амплитуды) миграций у разных видов, неодинакового поведения одних и тех же видов в разных водоемах, изменения характера миграций в связи с возрастом (стадией), с полом, в зависимости от сезона года, изменения времени подъема к поверхности и ухода вглубь у разных видов.

В процессе вертикальных суточных миграций различают 5 стадий. В первой стадии начинается подъем с «дневной» глубины за два часа перед заходом солнца или даже за 10 ч, как это наблюдали у Calanus propinquus и у Acanthophyra purpurea. Вторая стадия характеризуется уходом с поверхности вглубь в полночь или перед этим, что характерно для сумеречных мигрантов и наблюдалось у разных видов ракообразных, у коловраток и кладоцер. В третьей стадии происходит возвращение к поверхности перед рассветом после полуночного опускания; наблюдали это в морях и в пресных водоемах. Четвертая стадия – быстрый уход на дневную глубину с началом проникновения света в воду. В пятой стадии изменяется уровень дневной глубины не только по дням, но и по часам.

Хатчинсон (Hutchinson, 1967) различает три типа ночных миграций:

1. Подъем начинается перед или вскоре после захода солнца, и животные достигают поверхности незадолго до полуночи, спуск начинается рано утром, как только небо начинает светлеть
2. Подъем продолжается всю ночь, и максимум у поверхности отмечается перед рассветом или в умеренных широтах летом около 4 ч утра.
3. Нет хорошо выраженного ночного подъема, скорее, имеет место ночное опускание, длящееся всю ночь.

Различают мигрантов сумеречных и ночных. Первые концентрируются у поверхности в большом количестве вечером и на рассвете, вторые – ночью, количество первых у поверхности падает днем и ночью, а у вторых днем. Оказалось, мелководные виды ведут себя как послеполуденные мигранты, более глубинные как вечерние, а еще более глубоководные как ночные мигранты.

Некоторые авторы рассматривают миграционные перемещения как пассивный процесс, вызываемый изменением скорости переноса организмов вертикальными токами воды, особенно внутренними волнами, имеющими по некоторым компонентам 12- и 24-часовую периодичность. Другие авторы акцентируют внимание на изменении скорости погружения организмов при циклическом чередовании дневных и вечерних температур, сопровождающемся соответствующей модуляцией условий плавучести (изменение плотности и «вязкости» воды). Третья гипотеза строится на представлении о периодичности локомоторной активности, стимулируемой или ингибируемой различными внешними воздействиями, в первую очередь светом и температурой; погружение происходит пассивно, подъем – за счет активных движений.

Горизонтальные миграции . Периодические подходы к берегам из открытых частей моря в определённые сезоны года совершают многие животные и пелагические, и донные. Океаническая сельдь несколько раз в течение жизни, ещё до наступления половозрел ости, подходит в летнее время к берегам. На Дальнем Востоке некоторые камбалы, треска, камчатский краб на зиму уходят из охлаждённых прибрежных вод на большую глубину, в более тёплые воды. Морские десятиногие раки-омары, лангусты, крабы, креветки совершают в летнее время периодические подходы к берегам, а на зимнее время уходят на большие глубины. Американский омар уходит на глубину 180 м. Обычная креветка (Crangon crangori) зимует и нерестится в открытом море, а летом подходит к берегам и входит в низовья рек, где и откармливается. Очень многие креветки и крабы подобным же образом зимуют и размножаются в более глубоких местах побережий, а летом подходят к берегам или даже входят в реки.

На примере каспийских рыб Кесслер классифицировал рыб по их способности к переселениям. В дальнейшем эта классификация подверглась изменениям, и в настоящее время среди мигрирующих рыб, обитающих в море, различают следующие группы:

1. Морские рыбы, кочующие большими стаями (треска, сельдь, пикша, камбала, сардина и др.) в пределах морских бассейнов. Среди этих рыб одни ведут пелагический образ жизни, другие придонный, третьи смешанный.
2. Проходные рыбы, из которых одни проводят основную часть жизни в море, а размножаются или в опреснённых участках моря (анчоус, навага, сайка и др.), или в пресной воде (лососи, осётр, некоторые каспийские сельди); другие, наоборот, основную жизнь проводят в солоноватых или пресных водах, а размножаются в море (речной угорь).
3. Полупроходные рыбы, обитающие в приустьевых слабо солёных водах, а на нерест уходящие в реку.

Эта схема с некоторыми ограничениями применима и к беспозвоночным, из которых особенно способны к длинным активным миграционным перемещениям десятиногие ракообразные и головоногие моллюски.